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Cancilleridae

Fósil de Chancelloria eros , Wheeler Shale , House Range , Utah

Los Chancelloriids son una familia extinta de animales superficialmente similares a esponjas, comunes en sedimentos desde el Cámbrico temprano hasta el Cámbrico tardío temprano. Muchos de estos fósiles consisten solo en espinas y otros fragmentos, y no es seguro que pertenezcan al mismo tipo de organismo. Otros especímenes parecen ser más completos y representar organismos sésiles , radialmente simétricos , con forma de bolsa hueca y una piel suave blindada con escleritas calcáreas en forma de estrella de las que irradian espinas afiladas.

La clasificación de los cancilleridos es difícil. Algunos paleontólogos los clasifican como esponjas, una idea que el estilo de vida sésil y la estructura simple de los cancilleridos hacen plausible. Otras propuestas sugieren que eran más avanzados, o al menos se originaron a partir de ancestros más avanzados; por ejemplo, las pieles de los cancilleridos parecen ser mucho más complejas que las de cualquier esponja. Se ha sugerido que los cancilleridos estaban relacionados con los halkieriidos , que son moluscos con armadura de "cota de malla" , que generalmente se consideran moluscos del grupo de los tallos . Si bien los escleritos de los dos grupos son muy similares hasta el nivel microscópico, la gran disimilitud en los planes corporales de los dos grupos es difícil de conciliar con esta hipótesis. [1] El clado propuesto que contiene los dos grupos, " Coeloscleritophora ", generalmente no se considera monofilético . [2] [3] Investigaciones recientes han sugerido que los cancilleridos representan un grupo independiente de eumetazoos basales . [4]

Aparición

Se han encontrado fósiles de cancilleridos en muchas partes del mundo, incluidas varias partes de Asia (por ejemplo, Siberia , China, Mongolia ), la cuenca de Georgina en Australia, Burgess Shale en Canadá y los Estados Unidos. Los fósiles más antiguos conocidos provienen del pequeño conjunto de fósiles de conchas de la zona de Anabarites trisulcatus del estadio Nemakit-Daldyniano inferior , Siberia, y su análogo en China es la zona de Anabarites trisulcatus - Protohertzina anabarica del estadio Meishucuniano basal . El registro fósil sugiere que los cancilleridos disminuyeron rápidamente durante el Cámbrico tardío y probablemente se extinguieron a fines del Cámbrico. [5]

Fueron descritas por primera vez en 1920 por Charles Doolittle Walcott , quien las consideró como uno de los grupos de esponjas más primitivos . [6]

Descripción

Los cancilleridos tenían cuerpos en forma de bolsa con un orificio en la parte superior y no muestran evidencia de órganos internos. Las diferentes especies muestran una variedad de formas y tamaños, por ejemplo: Chancelloria eros era un cono delgado con el extremo angosto en la parte inferior, típicamente de 4 a 6 centímetros (1,6 a 2,4 pulgadas) de largo y de 1,5 a 2 centímetros (0,59 a 0,79 pulgadas) de diámetro en su punto más ancho; Allonnia junyani formaba un disco o cilindro generalmente de 6 a 7 centímetros (2,4 a 2,8 pulgadas) de diámetro, y los más altos tenían alrededor de 20 centímetros (7,9 pulgadas) de largo. [5]

La mayoría de los fósiles consisten en conjuntos de partes duras mineralizadas llamadas escleritas , y un conjunto que se cree que perteneció a un solo individuo se llama esclerítomo. Muchos especímenes consisten solo en escleritas dispersas, cuya forma se utiliza para clasificarlos, y algunos especímenes aún no han sido asignados a una especie o incluso a un género . [5]

Los escleritos individuales tenían bases en forma de estrella que se apoyaban planas contra el cuerpo y una espina que se proyectaba hacia afuera en un ángulo recto . Los escleritos tenían cavidades internas y, de hecho, muchos se conservan como moldes de las cavidades llenas de fosfato . [5] Se cree que cuando los animales estaban vivos, estas cavidades estaban llenas de tejidos que secretaban las duras cubiertas externas. [7] No está claro cuál era la sustancia dura de las paredes, ya que ha sido reemplazada o convertida en una forma cristalina diferente . Esto sugiere que era un material ligeramente inestable como el aragonito , una forma de carbonato de calcio . Algunos escleritos parecen estar sobre la piel, otros cubiertos por ella y algunos parecen parcialmente cubiertos. [5]

Estilo de vida

Los cancelóridos probablemente vivieron en fondos marinos fangosos, ya que sus escleritos aumentan de tamaño desde el fondo hasta la superficie, y todos tenían engrosamientos en las bases, que se consideran anclas; [5] a menudo se conservan adheridos a otros organismos o restos de conchas. [8] Es muy probable que fueran filtradores . [5]

Como los escleritos eran externos y no estaban entrelazados, no podían haber funcionado como "puntales" de sostén. Como el cuerpo era sésil y estaba unido al lecho marino, los escleritos no habrían ayudado a la locomoción aumentando la tracción. Por lo tanto, la única función concebible para los escleritos parece ser la defensa contra los depredadores, bastante similar a las espinas de los cactus modernos . [9]

Clasificación

La clasificación de los cancilleridos es difícil, polémica e importante para la visión de los paleontólogos sobre la evolución de los animales multicelulares . Walcott clasificó a los cancilleridos como esponjas , [6] una visión que fue cuestionada por primera vez por Bengston y sus colegas, quienes consideraron que las espículas huecas y de múltiples partes eran bastante diferentes a todo lo secretado por una esponja. [10] Butterfield y Nicholas (1996) argumentaron que estaban estrechamente relacionados con las esponjas sobre la base de que la estructura detallada de las escleritas de los cancilleridos es similar a la de las fibras de espongina , una proteína de colágeno , en las demosponjas queratosas (córneas) modernas como Darwinella . [11]

Sin embargo, Janussen, Steiner y Zhu (2002) se opusieron a este punto de vista, argumentando que: la espongina no aparece en todos los poríferos, pero puede ser una característica definitoria de las demosponjas; las espinas basadas en sílice de las demosponjas son secretadas por células esclerocíticas especializadas que las rodean, mientras que las escleritas cancilleridas mineralizadas eran huecas y estaban llenas de tejidos blandos conectados al resto del animal por aberturas restringidas en las bases de las escleritas; las escleritas cancilleridas probablemente estaban hechas de aragonito , que no se encuentra en las demosponjas, y las únicas esponjas que usan aragonito son las escleroesponjas , cuyos cuerpos blandos cubren esqueletos duros, a menudo masivos, hechos de aragonito o calcita , otra forma de carbonato de calcio ; Las esponjas tienen pieles unidas de forma laxa llamadas pinacodermos , que tienen solo una célula de espesor, mientras que las pieles de los cancilleridos eran mucho más gruesas y mostraban signos de estructuras conectivas llamadas desmosomas de cinturón . En su opinión, la presencia de desmosomas de cinturón convirtió a los cancilleridos en miembros de Epitheliazoa, el siguiente taxón superior por encima de Porifera , al que pertenecen las esponjas. Pensaron que era difícil decir si los cancilleridos eran miembros de Eumetazoa , "animales verdaderos" cuyos tejidos están organizados en capas germinales ; la falta de órganos de los cancilleridos como órganos sensoriales, músculos y un intestino parecería excluirlos de Eumetazoa; pero posiblemente los cancilleridos descienden de Eumetazoos que perdieron estas características después de convertirse en filtradores sésiles . [5]

Porter (2008) argumentó que las escleritas de los cancilleridos son extremadamente similares a las de los halkieriidos , animales bilaterales móviles que parecían babosas en una cota de malla y cuyos fósiles se encuentran en rocas desde el Cámbrico Temprano hasta el Cámbrico Medio. Las "celoscleritas" huecas de los halkieriidos y los cancilleridos se parecen entre sí en todos los niveles: ambos tienen una fina capa orgánica externa y una "cavidad pulpar" interna que está conectada al resto del cuerpo por un estrecho canal; las paredes de ambos están hechas del mismo material, aragonito ; la disposición de las fibras de aragonito en cada uno es la misma, yendo principalmente desde la base hasta la punta, pero cada una está más cerca de la superficie en el extremo más cercano a la punta. Porter pensó que era extremadamente improbable que organismos totalmente no relacionados pudieran haber desarrollado escleritas tan similares de forma independiente, pero la enorme diferencia en las estructuras de sus cuerpos hace que sea difícil ver cómo podrían estar estrechamente relacionados. Este dilema, sugirió, puede resolverse de varias maneras: [7]

Referencias

  1. ^ Bengtson, Stefan; Collins, Desmond (agosto de 2009). "Burgess Shale Chancelloriids – A Prickly Problem" (PDF) . En Smith, Martin R.; O'Brien, Lorna J.; Caron, Jean-Bernard (eds.). Volumen de resúmenes . Conferencia internacional sobre la explosión cámbrica (Walcott 2009). Toronto, Ontario, Canadá: The Burgess Shale Consortium (publicado el 31 de julio de 2009). ISBN 978-0-9812885-1-2.
  2. ^ ab Bengtson, S; Collins, D (2015). "Cancilleridos del Cámbrico Burgess Shale". Paleontología Electrónica . doi : 10.26879/498 . ISSN  1094-8074.
  3. ^ Murdock, Duncan JE (octubre de 2020). "El 'kit de herramientas de biomineralización' y el origen de los esqueletos animales". Biological Reviews . 95 (5): 1372–1392. doi : 10.1111/brv.12614 . ISSN  1464-7931. PMID  32447836. S2CID  218872873.
  4. ^ Yun, Hao; Zhang, Xingliang; Brock, Glenn A.; Li, Luoyang; Li, Guoxiang (5 de febrero de 2021). "Biomineralización de los cancilleridos del Cámbrico". Geología . 49 (6): 623–628. doi :10.1130/g48428.1. ISSN  0091-7613. S2CID  234069516.
  5. ^ abcdefgh Janussen, D.; Steiner, M. y Zhu, M.-Y. (2002). "Nuevos escleritomas bien conservados de Chancelloridae de la formación Yuanshan del Cámbrico temprano (Chengjiang, China) y el esquisto Wheeler del Cámbrico medio (Utah, EE. UU.) e implicaciones paleobiológicas". Revista de Paleontología . 76 (4): 596–606. doi :10.1666/0022-3360(2002)076<0596:NWPSOC>2.0.CO;2. S2CID  129127213 . Consultado el 4 de agosto de 2008 .Texto completo gratuito sin imágenes en Janussen, Dorte (2002). "(como se indica arriba)". Journal of Paleontology . Archivado desde el original el 2008-12-10 . Consultado el 2008-08-04 .
  6. ^ ab Walcott, CD (1920). "Geología y paleontología cámbrica IV:6—Spongiae del Cámbrico Medio". Colecciones Misceláneas del Smithsonian . 67 : 261–364.
  7. ^ abcdefg Porter, SM (2008). "La microestructura esquelética indica que los Chancelloriids y los Halkieriids están estrechamente relacionados". Paleontología . 51 (4): 865–879. doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x .
  8. ^ Bengtson, Stefan; Collins, Desmond (agosto de 2009). "Burgess Shale Chancelloriids – A Prickly Problem" (PDF) . En Smith, Martin R.; O'Brien, Lorna J.; Caron, Jean-Bernard (eds.). Volumen de resúmenes . Conferencia internacional sobre la explosión cámbrica (Walcott 2009). Toronto, Ontario, Canadá: The Burgess Shale Consortium (publicado el 31 de julio de 2009). ISBN 978-0-9812885-1-2.
  9. ^ Bengtson, S. (2002). "Orígenes y evolución temprana de la depredación". En Kowalewski, M.; Kelley, PH (eds.). El registro fósil de la depredación. The Paleontological Society Papers 8. The Paleontological Society. págs. 289–317.
  10. ^ Bengtson, S; Missarzhevsky, VV (1981). "Coeloscleritophora: un grupo importante de metazoos enigmáticos del Cámbrico". Informe de archivo abierto del Servicio Geológico de Estados Unidos : 81–743.
  11. ^ Butterfield, NJ; Nicholas, CJ (1996). "Preservación de tipo Burgess Shale de organismos cámbricos no mineralizados y con conchas de las montañas Mackenzie, noroeste de Canadá". Journal of Paleontology . 70 (6): 893–899. doi :10.1017/s0022336000038579. JSTOR  1306492. S2CID  133427906.
  12. ^ Fedonkin, MA; Waggoner, BM (1997). "El fósil Kimberella del Precámbrico Tardío es un organismo bilateral parecido a un molusco". Nature . 388 (6645): 868. Bibcode :1997Natur.388..868F. doi : 10.1038/42242 . S2CID  4395089.
  13. ^ Bengtson, S. "Esqueletos mineralizados y evolución animal temprana". En Briggs, DEG (ed.). Forma y función en evolución: fósiles y desarrollo . New Haven, CT: Museo Peabody de Historia Natural, Universidad de Yale. pág. 288.

Lectura adicional