El rango de audición describe el rango de frecuencia que pueden escuchar los humanos u otros animales, aunque también puede referirse al rango de niveles . El rango humano suele ser de 20 a 20.000 Hz, aunque existe una variación considerable entre individuos, especialmente en frecuencias altas, y una pérdida gradual de sensibilidad a frecuencias más altas con la edad se considera normal. La sensibilidad también varía con la frecuencia, como lo muestran los contornos de igual volumen . La investigación de rutina para la pérdida auditiva generalmente implica un audiograma que muestra los niveles de umbral en relación con lo normal.
Varias especies animales pueden oír frecuencias mucho más allá del rango auditivo humano. Algunos delfines y murciélagos, por ejemplo, pueden oír frecuencias superiores a 100 kHz. Los elefantes pueden oír sonidos entre 16 Hz y 12 kHz, mientras que algunas ballenas pueden oír sonidos infrasónicos de hasta 7 Hz.
Una medida básica de la audición la proporciona un audiograma, un gráfico del umbral absoluto de audición (nivel de sonido mínimo discernible) en varias frecuencias a lo largo del rango auditivo nominal de un organismo. [3]
Se pueden utilizar pruebas de audición conductual o pruebas fisiológicas para encontrar los umbrales de audición de humanos y otros animales. Para los humanos, la prueba implica que se presenten tonos en frecuencias ( tono ) e intensidades ( sonoridad ) específicas. Cuando el sujeto escucha el sonido, lo indica levantando una mano o presionando un botón. Se registra la intensidad más baja que pueden escuchar. La prueba varía para los niños; su respuesta al sonido puede indicarse girando la cabeza o utilizando un juguete. El niño aprende qué hacer al escuchar el sonido, como colocar un hombre de juguete en un bote. Se puede utilizar una técnica similar al realizar pruebas con animales, donde se utiliza comida como recompensa por responder al sonido. La información sobre la audición de diferentes mamíferos se obtuvo principalmente mediante pruebas de audición conductuales.
Las pruebas fisiológicas no necesitan que el paciente responda conscientemente. [4]
En los seres humanos, las ondas sonoras llegan al oído a través del canal auditivo externo y llegan al tímpano (membrana timpánica). La compresión y rarefacción de estas ondas ponen en movimiento esta delgada membrana, provocando una vibración simpática a través de los huesos del oído medio (los huesecillos : martillo, yunque y estribo), el líquido basilar de la cóclea y los pelos que contiene, llamados estereocilios . Estos pelos recubren la cóclea desde la base hasta el ápice, y la parte estimulada y la intensidad de la estimulación dan una indicación de la naturaleza del sonido. La información recopilada de las células ciliadas se envía a través del nervio auditivo para su procesamiento en el cerebro.
El rango comúnmente indicado de audición humana es de 20 a 20.000 Hz. [5] [6] [nota 1] En condiciones ideales de laboratorio, los seres humanos pueden oír sonidos tan bajos como 12 Hz [7] y tan altos como 28 kHz, aunque el umbral aumenta bruscamente a los 15 kHz en los adultos, correspondiente a la última frecuencia auditiva. canal de la cóclea . [8] El sistema auditivo humano es más sensible a frecuencias entre 2.000 y 5.000 Hz. [9] El rango de audición individual varía según la condición general de los oídos y el sistema nervioso de un ser humano. El rango se reduce durante la vida, [10] generalmente comenzando alrededor de los ocho años y reduciéndose el límite superior de frecuencia. Las mujeres pierden la audición con cierta menor frecuencia que los hombres. Esto se debe a muchos factores sociales y externos. Por ejemplo, los hombres pasan más tiempo en lugares ruidosos, y esto se asocia no sólo con el trabajo sino también con pasatiempos y otras actividades. Las mujeres tienen una pérdida auditiva más aguda después de la menopausia. En las mujeres, la pérdida de audición es peor en frecuencias bajas y parcialmente medias, mientras que los hombres tienen más probabilidades de sufrir pérdida auditiva en frecuencias altas. [11] [12] [13]
Los audiogramas de la audición humana se producen utilizando un audiómetro , que presenta diferentes frecuencias al sujeto, generalmente con auriculares sobrecalibrados, en niveles específicos. Los niveles están ponderados con la frecuencia en relación con un gráfico estándar conocido como curva de audibilidad mínima , que pretende representar la audición "normal". El umbral de audición se establece alrededor de 0 phon en los contornos de igual volumen (es decir, 20 micropascales , aproximadamente el sonido más bajo que un ser humano joven y sano puede detectar), [14] pero está estandarizado en un estándar ANSI a 1 kHz. [15] Los estándares que utilizan diferentes niveles de referencia dan lugar a diferencias en los audiogramas. El estándar ASA-1951, por ejemplo, utilizaba un nivel de 16,5 dB SPL (nivel de presión sonora) a 1 kHz, mientras que el estándar ANSI-1969/ISO-1963 posterior utiliza 6,5 dB SPL , con una corrección de 10 dB aplicada para personas mayores. .
Varios primates , especialmente los pequeños, pueden oír frecuencias muy dentro del rango ultrasónico . Medido con una señal SPL de 60 dB , el rango de audición del bebé silvestre de Senegal es de 92 Hz a 65 kHz, y de 67 Hz a 58 kHz para el lémur de cola anillada . De los 19 primates analizados, el macaco japonés tenía el rango más amplio, de 28 Hz a 34,5 kHz, en comparación con 31 Hz a 17,6 kHz de los humanos. [dieciséis]
Los gatos tienen un oído excelente y pueden detectar una gama extremadamente amplia de frecuencias. Pueden escuchar sonidos más agudos que los humanos o la mayoría de los perros, detectando frecuencias desde 55 Hz hasta 79 kHz . [16] [17] Los gatos no utilizan esta capacidad de escuchar ultrasonido para comunicarse, pero probablemente sea importante en la caza, [18] ya que muchas especies de roedores hacen llamadas ultrasónicas. [19] La audición de los gatos también es extremadamente sensible y se encuentra entre las mejores de cualquier mamífero, [16] siendo más aguda en el rango de 500 Hz a 32 kHz. [20] Esta sensibilidad se ve reforzada aún más por los grandes oídos externos móviles del gato (sus pabellones auriculares ), que amplifican los sonidos y ayudan al gato a sentir la dirección de donde proviene el ruido. [18]
La capacidad auditiva de un perro depende de la raza y la edad, aunque el rango de audición suele oscilar entre 67 Hz y 45 kHz. [21] [22] Al igual que ocurre con los humanos, la audición de algunas razas de perros se estrecha con la edad, [23] como el pastor alemán y el caniche miniatura. Cuando los perros escuchan un sonido, mueven sus oídos hacia él para maximizar la recepción. Para lograr esto, las orejas de un perro están controladas por al menos 18 músculos, que permiten que las orejas se inclinen y giren. La forma de la oreja también permite escuchar el sonido con mayor precisión. Muchas razas suelen tener orejas erguidas y curvas, que dirigen y amplifican los sonidos.
Como los perros escuchan sonidos de mayor frecuencia que los humanos, tienen una percepción acústica del mundo diferente. [23] Los sonidos que parecen fuertes para los humanos a menudo emiten tonos de alta frecuencia que pueden ahuyentar a los perros. Los silbatos que emiten sonido ultrasónico, llamados silbatos para perros , se utilizan en el adiestramiento canino, ya que el perro responderá mucho mejor a esos niveles. En la naturaleza, los perros utilizan sus capacidades auditivas para cazar y localizar comida. Las razas domésticas se utilizan a menudo para proteger la propiedad debido a su mayor capacidad auditiva. [22] Los llamados silbatos para perros "Nelson" generan sonidos en frecuencias más altas que las audibles para los humanos, pero dentro del rango de audición de un perro.
Los murciélagos han desarrollado un oído muy sensible para hacer frente a su actividad nocturna. Su rango de audición varía según la especie; en el nivel más bajo puede ser de 1 kHz para algunas especies y para otras especies el más alto alcanza hasta 200 kHz. Los murciélagos que pueden detectar 200 kHz no pueden oír muy bien por debajo de 10 kHz. [24] En cualquier caso, el rango más sensible de audición de los murciélagos es más estrecho: alrededor de 15 kHz a 90 kHz. [24]
Los murciélagos navegan alrededor de objetos y localizan a sus presas mediante ecolocalización . Un murciélago producirá un sonido breve y muy fuerte y evaluará el eco cuando rebote. Los murciélagos cazan insectos voladores; estos insectos devuelven un débil eco del llamado del murciélago. El tipo de insecto, su tamaño y la distancia pueden determinarse por la calidad del eco y el tiempo que tarda el eco en rebotar. Hay dos tipos de llamada de frecuencia constante (CF) y de frecuencia modulada (FM) que descienden de tono. [25] Cada tipo revela información diferente; CF se utiliza para detectar un objeto y FM se utiliza para evaluar su distancia. Los pulsos de sonido producidos por el murciélago duran sólo unas pocas milésimas de segundo; Los silencios entre las llamadas dan tiempo para escuchar la información que regresa en forma de eco. La evidencia sugiere que los murciélagos utilizan el cambio en el tono del sonido producido mediante el efecto Doppler para evaluar su velocidad de vuelo en relación con los objetos que los rodean. [26] La información sobre el tamaño, la forma y la textura se construye para formar una imagen de su entorno y la ubicación de su presa. Utilizando estos factores, un murciélago puede rastrear con éxito los cambios en los movimientos y, por lo tanto, cazar a sus presas.
Los ratones tienen orejas grandes en comparación con sus cuerpos. Oyen frecuencias más altas que los humanos; su rango de frecuencia es de 1 kHz a 70 kHz. No escuchan las frecuencias más bajas que los humanos pueden escuchar; se comunican mediante ruidos de alta frecuencia, algunos de los cuales son inaudibles para los humanos. La llamada de socorro de un ratón joven se puede producir a 40 kHz. Los ratones utilizan su capacidad para producir sonidos fuera de los rangos de frecuencia de los depredadores para alertar a otros ratones del peligro sin exponerse, aunque en particular, el rango auditivo de los gatos abarca todo el rango vocal del ratón. Los chirridos que los humanos pueden escuchar tienen una frecuencia más baja y el mouse los utiliza para realizar llamadas a mayor distancia, ya que los sonidos de baja frecuencia pueden viajar más lejos que los sonidos de alta frecuencia. [27]
El oído es el segundo sentido más importante de las aves y sus oídos tienen forma de embudo para enfocar el sonido. Las orejas están situadas ligeramente detrás y debajo de los ojos y están cubiertas con suaves plumas (las auriculares) para protegerlas. La forma de la cabeza de un pájaro también puede afectar su audición, como en el caso de los búhos, cuyos discos faciales ayudan a dirigir el sonido hacia sus oídos.
El rango auditivo de las aves es más sensible entre 1 kHz y 4 kHz, pero su rango completo es más o menos similar al oído humano, con límites mayores o menores dependiendo de la especie de ave. No se ha observado que ningún tipo de pájaro reaccione a los sonidos ultrasónicos, pero ciertos tipos de pájaros pueden oír sonidos infrasónicos. [28] "Las aves son especialmente sensibles a los cambios de tono, tono y ritmo y usan esas variaciones para reconocer otras aves individuales, incluso en una bandada ruidosa. Las aves también usan diferentes sonidos, cantos y llamadas en diferentes situaciones, y reconocer los diferentes ruidos es "Es esencial determinar si una llamada advierte de un depredador, anuncia un reclamo territorial u ofrece compartir comida". [29]
"Algunas aves, sobre todo los guácharos , también utilizan la ecolocalización, al igual que los murciélagos. Estas aves viven en cuevas y utilizan sus rápidos chirridos y chasquidos para navegar a través de cuevas oscuras donde incluso la visión sensible puede no ser lo suficientemente útil". [29]
Las palomas pueden oír los infrasonidos. Dado que una paloma promedio puede escuchar sonidos tan bajos como 0,5 Hz, puede detectar tormentas distantes, terremotos e incluso volcanes. [30] [31] Esto también les ayuda a navegar.
Las polillas de cera mayores (Galleria mellonella) tienen el rango de frecuencia de sonido más alto registrado hasta ahora. Pueden escuchar frecuencias de hasta 300 kHz. Es probable que esto les ayude a evadir a los murciélagos. [30] [31]
Los peces tienen un rango auditivo estrecho en comparación con la mayoría de los mamíferos. Los peces dorados y los bagres poseen un aparato weberiano y tienen un rango auditivo más amplio que el atún . [1]
Como los ambientes acuáticos tienen propiedades físicas muy diferentes a las de los ambientes terrestres, existen diferencias en la forma en que oyen los mamíferos marinos en comparación con los mamíferos terrestres. Las diferencias en los sistemas auditivos han llevado a una extensa investigación en mamíferos acuáticos, específicamente en delfines.
Los investigadores suelen dividir a los mamíferos marinos en cinco grupos de audición según su rango de mejor audición bajo el agua. (Ketten, 1998): Ballenas barbadas de baja frecuencia como las ballenas azules (7 Hz a 35 kHz); Ballenas con dientes de frecuencia media como la mayoría de los delfines y cachalotes (150 Hz a 160 kHz); Ballenas con dientes de alta frecuencia como algunos delfines y marsopas (275 Hz a 160 kHz); sellos (50 Hz a 86 kHz); Lobos marinos y leones marinos (60 Hz a 39 kHz). [32]
El sistema auditivo de un mamífero terrestre normalmente funciona mediante la transferencia de ondas sonoras a través de los canales auditivos. Los canales auditivos de focas , leones marinos y morsas son similares a los de los mamíferos terrestres y pueden funcionar de la misma manera. En las ballenas y los delfines, no está del todo claro cómo se propaga el sonido al oído, pero algunos estudios sugieren firmemente que el sonido se canaliza hacia el oído a través de tejidos en el área de la mandíbula inferior. Un grupo de ballenas, los odontocetos (ballenas dentadas), utilizan la ecolocalización para determinar la posición de objetos como sus presas. Las ballenas dentadas también son inusuales porque las orejas están separadas del cráneo y colocadas bien separadas, lo que les ayuda a localizar sonidos, un elemento importante para la ecolocalización.
Los estudios [33] han encontrado que hay dos tipos diferentes de cóclea en la población de delfines. El tipo I se ha encontrado en los delfines del río Amazonas y en las marsopas . Estos tipos de delfines utilizan señales de frecuencia extremadamente alta para la ecolocalización. Las marsopas comunes emiten sonidos en dos bandas, una a 2 kHz y otra por encima de 110 kHz. La cóclea de estos delfines está especializada para acomodar sonidos de frecuencias extremadamente altas y es extremadamente estrecha en la base.
La cóclea de tipo II se encuentra principalmente en especies de ballenas de alta mar y de aguas abiertas, como el delfín mular . Los sonidos producidos por los delfines mulares tienen una frecuencia más baja y suelen oscilar entre 75 y 150.000 Hz. Las frecuencias más altas en este rango también se utilizan para la ecolocalización y las frecuencias más bajas se asocian comúnmente con la interacción social, ya que las señales viajan distancias mucho más largas.
Los mamíferos marinos utilizan las vocalizaciones de muchas formas diferentes. Los delfines se comunican mediante chasquidos y silbidos, y las ballenas utilizan gemidos o señales de pulso de baja frecuencia. Cada señal varía en términos de frecuencia y se utilizan diferentes señales para comunicar diferentes aspectos. En los delfines, la ecolocalización se utiliza para detectar y caracterizar objetos y los silbatos se utilizan en manadas sociables como dispositivos de identificación y comunicación.
Para señales auditivas y oyentes humanos, el rango aceptado es de 20 Hz a 20 kHz, los límites de la audición humana
En condiciones muy favorables, la mayoría de las personas pueden obtener características tonales tan bajas como 12 ciclos.
El umbral absoluto suele comenzar a aumentar bruscamente cuando la frecuencia de la señal supera los 15 kHz.
... Los resultados actuales muestran que algunos humanos pueden percibir tonos de hasta al menos 28 kHz cuando su nivel excede aproximadamente 100 dB SPL.
La audición es más sensible (es decir, se necesita la menor cantidad de intensidad para alcanzar el umbral) en el rango de 2000 a 5000 Hz.