Las neuronas binoculares son neuronas del sistema visual que ayudan a crear la estereopsis a partir de la disparidad binocular . Se han encontrado en la corteza visual primaria , donde comienza la etapa inicial de la convergencia binocular. [1] [2] Las neuronas binoculares reciben información de los ojos derecho e izquierdo e integran las señales para crear una percepción de profundidad .
En el siglo XIX, Charles Wheatstone determinó que la disparidad retiniana era un gran contribuyente a la percepción de profundidad . [1] Utilizando un estereoscopio , demostró que el cerebro utiliza la disparidad horizontal para calcular las profundidades relativas de diferentes objetos en el espacio tridimensional en referencia a un punto fijo. Este proceso se llama estereopsis . David H. Hubel y Torsten Wiesel identificaron dos clases principales de células en la corteza visual en 1962 a través de su investigación de la corteza visual primaria del gato . [3] Estas clases se denominaron células simples y complejas , que difieren en cómo sus campos receptivos responden a los estímulos de luz y oscuridad . Béla Julesz en 1971 utilizó estereogramas de puntos aleatorios para descubrir que las señales de profundidad monoculares, como el sombreado, no son necesarias para la visión estereoscópica. [1] Las células selectivas de disparidad fueron registradas por primera vez en la corteza estriada (V1) del gato por Peter Orlebar Bishop y John Douglas Pettigrew a fines de la década de 1960, [1] sin embargo, este descubrimiento fue inesperado y no se publicó hasta 1986. [4] Estas células selectivas de disparidad , también conocidas como neuronas binoculares, se encontraron nuevamente en el mono macaco despierto en 1985. [5] Además, se han encontrado respuestas poblacionales de neuronas binoculares en las vías ventrales y dorsales humanas utilizando fMRI . [6]
Tanto las vías dorsales como las ventrales contribuyen a la percepción de profundidad . [7] Las neuronas binoculares, en el sentido de ser activadas por estímulos en cualquiera de los ojos, se encuentran primero en la corteza visual en la capa 4. [ 7] [8] Las neuronas binoculares aparecen en la corteza estriada (V1) , la corteza preestriada (V2) , el área extraestriada ventral (V4) , el área extraestriada dorsal (V5/MT) , el área temporal superior medial , el área intraparietal caudal y una colección de áreas en la corteza temporal anteroinferior . [7] Las neuronas en la corteza preestriada (V2) son más sensibles a diferentes disparidades que las de la corteza estriada (V1) . [7] Las neuronas binoculares en la corteza estriada (V1) solo son sensibles a la disparidad absoluta , mientras que en otras áreas corticales visuales son sensibles a la disparidad relativa . [7] [9]
En la corteza preestriada (V2) y el área extraestriada ventral (V4) , las neuronas binoculares responden más fácilmente a un estímulo centro-envolvente . [7] Un estímulo centro-envolvente consiste en un objeto fijo con otro objeto rotando en un círculo alrededor del objeto fijo. Las áreas en la corteza temporal anteroinferior responden a la curvatura de la superficie. [7] Las neuronas binoculares tanto en el área intraparietal caudal como en el área extraestriada dorsal (V5/MT) responden a las inclinaciones de la superficie. [7] Las neuronas binoculares tanto en el área temporal superior medial como en el área extraestriada dorsal (V5/MT) responden a la preservación de la profundidad de la superficie. [ aclaración necesaria ] [7] Por un lado, la respuesta anticorrelacionada de las neuronas binoculares en la corteza estriada (V1) , la corteza preestriada (V2) , el área extraestriada dorsal (V5/MT) y el área temporal superior medial , todas muestran respuestas similares. [7] Por otra parte, las neuronas binoculares del área extraestriada ventral (V4) muestran respuestas anticorrelacionadas más débiles en comparación con las otras áreas. Finalmente, las áreas de la corteza temporal anteroinferior no muestran ninguna respuesta anticorrelacionada . [7]
Las neuronas binoculares crean la percepción de profundidad a través del cálculo de la disparidad relativa y absoluta creada por las diferencias en la distancia entre los ojos izquierdo y derecho . Las neuronas binoculares en las vías dorsal y ventral se combinan para crear la percepción de profundidad ; sin embargo, las dos vías difieren en el tipo de cálculo estéreo que realizan. [7] La vía dorsal generalmente realiza una correlación cruzada basada en la región de las diferentes imágenes retinianas, mientras que la vía ventral soluciona el problema de coincidencia múltiple. En combinación, las dos vías permiten juicios sobre la profundidad estéreo . [7] En general, la vía ventral es más sensible a la disparidad relativa . Las células en esta vía son sensibles a la profundidad relativa entre diferentes objetos o características cercanas entre sí en el mundo físico, lo que se llama estereopsis fina . La vía dorsal contiene células que son más sensibles a la estereopsis gruesa . Esto permite cálculos simples de profundidad basados en las diferentes imágenes tanto en el ojo izquierdo como en el derecho, pero este cálculo solo ocurre cuando las superficies analizadas contienen un gradiente de diferentes profundidades. [1]
Las células simples tienen regiones separadas en su campo receptivo que responden a estímulos claros y oscuros. A diferencia de las células simples , el campo receptivo de las células complejas tiene una mezcla de regiones que responden a estímulos claros y oscuros . La teoría predominante de cómo interactúan las células simples y complejas es que las células en el núcleo geniculado lateral estimulan a las células simples, y las células simples a su vez estimulan a las células complejas donde luego una combinación de células complejas crea la percepción de profundidad . [1] [7] [10] Existen tres tipos diferentes de células : células lejanas, células cercanas y células cero sintonizadas. Las células lejanas responden a disparidades en planos más alejados del plano de fijación , las células cercanas son estimuladas por disparidades en planos más cercanos que el plano de fijación , y las células cero sintonizadas responden a disparidades en el plano de fijación . [8] [11] El plano de fijación es el plano en el espacio tridimensional en el que se enfocan los dos ojos y es paralelo al plano coronal de la cabeza.
El problema de la correspondencia cuestiona cómo el sistema visual determina qué características u objetos contenidos en las dos imágenes retinianas provienen de los mismos objetos del mundo real. [1] Por ejemplo, al mirar una imagen de un árbol, el sistema visual debe determinar que las dos imágenes retinianas del árbol provienen del mismo objeto real en el espacio. Si el problema de la correspondencia no se supera en este caso, el organismo percibiría dos árboles cuando solo hay uno. Para resolver este problema, el sistema visual debe tener una forma de evitar las falsas coincidencias de las dos imágenes retinianas. [12] Una forma posible en que el sistema visual evita las falsas coincidencias es que las células del complejo binocular tienen parches de coincidencia cruzada entre sus campos receptivos , lo que significa que múltiples células complejas serían estimuladas por la misma característica. [1] [13] La simulación de células complejas binoculares reales implica una suma cuadrática jerárquica de múltiples campos receptivos de células simples donde las células simples suman la contribución de las imágenes retinianas derecha e izquierda. [1]
Un modelo de energía, una especie de modelo de estímulo-respuesta , de neuronas binoculares permite la investigación detrás de la función computacional que estas células sintonizadas con la disparidad desempeñan en la creación de la percepción de profundidad. [1] [13] [14] [15] Los modelos de energía de las neuronas binoculares involucran la combinación de campos receptivos monoculares que se desplazan en posición o fase . [1] [13] Estos cambios en la posición o fase permiten que las neuronas binoculares simuladas sean sensibles a la disparidad . Las contribuciones relativas de los cambios de fase y posición en células simples y complejas se combinan para crear la percepción de profundidad de un objeto en el espacio tridimensional. [13] [14] Las células binoculares simples se modelan como neuronas lineales . Debido a la naturaleza lineal de estas neuronas , los valores positivos y negativos son codificados por dos neuronas donde una neurona codifica la parte positiva y la otra la parte negativa. Esto da como resultado que las neuronas sean complementarias entre sí, donde la región excitatoria de una célula simple binocular se superpone con la región inhibidora de otra. [13] [14] La respuesta de cada neurona está limitada de modo que solo una puede tener una respuesta distinta de cero en cualquier momento. Este tipo de limitación se denomina rectificación de media onda . Las células complejas binoculares se modelan como neuronas energéticas, ya que no tienen regiones discretas de encendido y apagado en sus campos receptivos. [1] [3] [13] [14] Las neuronas energéticas suman las respuestas al cuadrado de dos pares de neuronas lineales que deben estar desfasadas 90 grados . [ 13] Alternativamente, también pueden ser la suma de las respuestas al cuadrado de cuatro neuronas lineales rectificadas de media onda . [14]
El modelo estéreo es un modelo de energía que integra tanto el modelo de cambio de posición como el modelo de diferencia de fase. [13] [14] El modelo de cambio de posición sugiere que los campos receptivos de las células simples izquierdas y derechas son idénticos en forma pero están desplazados horizontalmente uno respecto del otro. Este modelo fue propuesto por Bishop y Pettigrew en 1986. [1] Según el modelo de diferencia de fase, las subregiones excitatorias e inhibitorias de los campos receptivos izquierdo y derecho de las células simples están desplazadas en fase de tal manera que sus límites se superponen. Este modelo fue desarrollado por Ohzawa en 1990. [1] El modelo estéreo utiliza la dependencia de fase de Fourier de las respuestas de las células simples , y sugiere que el uso de la respuesta de solo células simples no es suficiente para representar con precisión las observaciones fisiológicas encontradas en las vías visuales de gatos, monos y humanos . [1] Para hacer que el modelo sea más representativo de las observaciones fisiológicas , el modelo estéreo combina las respuestas de las células simples y complejas en una sola señal . [1] La forma en que se realiza esta combinación depende del estímulo entrante . Como ejemplo, el modelo utiliza fases de Fourier independientes para algunos tipos de estímulos y encuentra que la disparidad preferida de las células complejas es igual al cambio de campo receptivo de izquierda a derecha . [1] [14] Para otros estímulos , la célula compleja se vuelve menos sensible a la fase que las células simples solas, y cuando el campo receptivo más grande de las células complejas se incluye en el modelo , la sensibilidad de fase vuelve a resultados similares a las observaciones fisiológicas normales. [1] Para incluir los campos receptivos más grandes de las células complejas, el modelo promedia varios pares de células simples cercanas y superpone sus campos receptivos para construir el modelo de célula compleja . Esto permite que la célula compleja sea independiente de la fase para todos los estímulos presentados mientras que aún mantiene un cambio de campo receptivo igual a las células simples. Se compone de en el modelo . [14]
El modelo estereoscópico se construye a partir de una multitud de modelos celulares complejos que tienen diferentes disparidades que cubren un rango comprobable de disparidades . [14] Cualquier estímulo individual es entonces distinguible al encontrar la célula compleja en la población con la respuesta más fuerte a los estímulos . [1] [14] El modelo estereoscópico explica la mayoría de las observaciones fisiológicas no temporales de las neuronas binoculares, así como el problema de correspondencia . [1] [14] [16] Un aspecto importante del modelo estereoscópico es que explica la atracción y repulsión por disparidad . [1] Un ejemplo de atracción y repulsión por disparidad es que a una distancia cercana dos objetos parecen más cercanos en profundidad que en realidad, y a distancias mayores entre sí parecen más profundos que en realidad. [1] Se cree que la atracción y repulsión por disparidad está directamente relacionada con las propiedades fisiológicas de las neuronas binoculares en la corteza visual . [1] El uso del modelo estereoscópico ha permitido la interpretación de la fuente de las diferentes ubicaciones de los picos encontrados en las curvas de ajuste de disparidad de algunas células en la corteza visual. Estas diferentes ubicaciones de los picos de las curvas de ajuste de disparidad se denominan disparidad característica. Debido a la falta de curvas de ajuste de disparidad definidas para células simples , no pueden tener disparidades características. [1] pero las disparidades características pueden atribuirse a células complejas . [1] [17] Dos limitaciones del modelo estereoscópico son que no tiene en cuenta la respuesta de las neuronas binoculares en el tiempo y que no proporciona mucha información sobre la conectividad de las neuronas binoculares. [16] [18]