Se pueden encontrar células complejas en la corteza visual primaria (V1) , [1] la corteza visual secundaria (V2) y el área 19 de Brodmann ( V3 ). [2]
Al igual que una célula simple , una célula compleja responderá principalmente a bordes y rejillas orientados, sin embargo, tiene un grado de invariancia espacial . Esto significa que su campo receptivo no puede mapearse en zonas excitatorias e inhibidoras fijas. En cambio, responderá a patrones de luz en una cierta orientación dentro de un campo receptivo grande, independientemente de la ubicación exacta. Algunas células complejas responden óptimamente solo al movimiento en una dirección determinada.
Estas células fueron descubiertas por Torsten Wiesel y David Hubel a principios de los años 1960. [1] Se abstuvieron de informar sobre las células complejas en (Hubel 1959) porque sentían que no las entendían lo suficientemente bien en ese momento. [3] En Hubel y Wiesel (1962), [1] informaron que las células complejas estaban entremezcladas con células simples y cuando se podían establecer regiones excitatorias e inhibidoras, las propiedades de suma y antagonismo mutuo no se mantenían.
La diferencia entre los campos receptivos y las características de las células simples y complejas es la naturaleza convergente jerárquica del procesamiento visual. Las células complejas reciben entradas de varias células simples. Por lo tanto, su campo receptivo es una suma e integración de los campos receptivos de muchas células simples de entrada, aunque alguna entrada se recibe directamente del LGN . [4] No se comprende por completo la manera en que las células simples pueden formar células complejas. Una simple adición de campos receptivos daría como resultado que las células complejas manifestaran regiones excitatorias/inhibitorias observables y separadas, lo que no es el caso.
El descubrimiento de las células complejas de la corteza visual comenzó con experimentos con un gato. Kuffler primero alumbró la retina de un gato con pequeños puntos de luz. [5] Con esto, pudo concluir que las células ganglionares tienen campos receptivos concéntricos (activos a altos niveles de luz). Estas células también tienen un campo receptivo centrado (que se excita cuando el estímulo se presenta directamente en el centro del campo receptivo) o un campo receptivo descentrado (que se excita cuando el estímulo se presenta fuera del centro del campo receptivo). [5] Más tarde, Hubel y Wiesel comenzaron sus propios experimentos con gatos para solidificar aún más el conocimiento sobre los campos receptivos visuales. Un experimento se registró con gatos anestesiados; estos gatos fueron paralizados para estabilizar sus ojos. Luego, el gato se enfrentó a una pantalla donde se proyectaron varios patrones de luz blanca. Los campos receptivos de cada célula se mapearon para ambos ojos en hojas de papel. [6]
Movshon et al., [7] Emerson et al., [8] Touryan et al. [9] [10] y Rust et al. [11] han realizado otros estudios de células complejas.
Con células simples y campos receptivos simples, las células de la corteza visual podrían responder de una manera que se puede notar a partir de las disposiciones de las regiones excitadoras e inhibidoras en sus campos receptivos. Lo que esto significa, esencialmente, es que los campos receptivos son "simples" porque parece haber una relación entre la respuesta de la célula y el campo receptivo mapeado con pequeños puntos. Las células complejas y los campos receptivos complejos, por otro lado, tienen una respuesta más compleja que no muestra esa relación. Los resultados del experimento anterior determinaron que los campos simples tienen divisiones excitadoras e inhibidoras claras, donde la luz que brilla en una región excitadora aumenta la activación de una célula y la luz que brilla en una región inhibidora disminuye la activación de una célula. También hay evidencia de propiedades de suma, como la luz que brilla en una región más grande de cualquiera de las divisiones resultó en un cambio mayor en la tasa de activación que la luz que brilla en una región más pequeña. También es importante notar que las regiones excitadoras pueden inhibir las regiones inhibidoras y viceversa, así como también es posible predecir las respuestas de las células a partir de un mapa de estas áreas.
Por el contrario, las células complejas y los campos receptivos complejos se definen como "no simples". La respuesta de estas células a un estímulo no se puede predecir como se puede predecir en el caso de las células simples, ya que no tienen áreas inhibidoras ni excitadoras. La idea de la suma y la inhibición tampoco suelen ser válidas. Por ejemplo, se presentó una rendija horizontal en el experimento y se descubrió que una célula respondía mucho a esta rendija. En estas células complejas, siempre que la rendija fuera horizontal, no importaba dónde se posicionara la rendija en el campo receptivo. Con células simples, se esperaría que hubiera una respuesta mayor a una rendija ancha. Sin embargo, ocurrió el efecto opuesto: la activación de la célula en realidad disminuyó. También se probó la orientación de la rendija. En el caso de las células simples, se esperaría que, siempre que la rendija cubriera el campo excitador, la orientación no debería importar. Nuevamente, ocurrió lo opuesto, ya que incluso inclinaciones leves de la rendija dieron como resultado una respuesta reducida. [6]
A partir de varios estudios, incluidos los de Movshon et al. en 1978 e incluso ya en la década de 1960, se han podido modelar células simples con un modelo lineal. [7] Esto indicaría que estas células simples experimentan procesos que calculan sumas ponderadas de intensidades de estímulo donde los pesos se encuentran a partir del campo receptivo. Esto se deriva de la investigación de Enroth-Cugell y Robson en 1966 que modeló células ganglionares similares a las células P en primates (células X) y células ganglionares similares a las células M en primates (células Y). [12] Las células complejas, por otro lado, son más complejas y caen bajo un modelo diferente. Más bien, se observó que estas células realizan operaciones no lineales, lo que sugirió que tienen campos receptivos lineales, pero en cambio suman una salida distorsionada de subunidades. Se encontró que las células complejas compartían similitudes con las células Y, lo que hace que este modelo de subunidad sea un candidato prometedor para modelar células complejas.
En 1978, Movshon et al. probaron las respuestas de células simples para determinar si el modelo simple para las células X era adecuado. Más tarde aplicaron la misma prueba a las células complejas, pero utilizaron en su lugar el modelo de células Y (subunidad). Este modelo establecía que cada subunidad podía responder de manera diferente, pero las respuestas convertidas se compensarían en el tiempo, por lo que sumarían un valor constante. También establecía que la respuesta de las células no podía predecirse a partir del campo receptivo por sí solo. Las células complejas parecían coincidir con el modelo de subunidades, pero aún carecían de la restricción de que los campos receptivos son lineales. Esto también se probó midiendo la respuesta de una célula cuando el estímulo contiene dos barras, lo que ayudaría a mostrar las propiedades de la subunidad del campo receptivo. Lo que descubrieron fue que al conocer estas propiedades de las subunidades, era posible predecir la selectividad de frecuencia espacial, como era el caso de las células simples. [13] Por lo tanto, las células complejas podían modelarse mediante el modelo de subunidades utilizado para las células ganglionares Y.
Otros modelos computacionales de células complejas han sido propuestos por Adelson y Bergen [14] , Heeger [15] , Serre y Riesenhuber [16], Einhäuser et al. [17] , Kording et al. [18], Merolla y Boahen [19] , Berkes y Wiscott [20] , Carandini [13] , Hansard y Horaud [21] y Lindeberg [22] .