El ramoneo es un tipo de herbivoría en la que un herbívoro (o, definido más estrictamente, un folívoro ) se alimenta de hojas, brotes blandos o frutos de plantas de alto crecimiento, generalmente leñosas, como arbustos . [1] Esto contrasta con el pastoreo , generalmente asociado con animales que se alimentan de pasto u otra vegetación inferior. Alternativamente, los herbívoros son animales que comen principalmente pasto, y los ramoneadores son animales que comen principalmente no pastos, que incluyen dicotiledóneas leñosas y herbáceas . En cualquier caso, un ejemplo de esta dicotomía son las cabras (que son principalmente ramoneadoras) y las ovejas (que son principalmente herbívoras). [2]
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El material vegetal que se come se conoce como ramoneo [3] y en la naturaleza se toma directamente de la planta, aunque los propietarios de ganado como cabras y ciervos pueden cortar ramitas o ramas para alimentar a su ganado. [4] En las regiones templadas, los propietarios toman ramoneo antes de la caída de las hojas, luego lo secan y lo almacenan como un suplemento alimenticio de invierno. En épocas de sequía, los pastores pueden cortar ramas fuera del alcance de su ganado, como forraje a nivel del suelo. En las regiones tropicales, donde la presión demográfica lleva a los propietarios a recurrir a esto con mayor frecuencia, existe el peligro de agotamiento permanente de la oferta. Los animales en cautiverio pueden ser alimentados con ramoneo como reemplazo de sus fuentes de alimento silvestre; en el caso de los pandas, el ramoneo puede consistir en manojos de hojas de plátano, brotes de bambú, ramas delgadas de pino, abeto rojo, abeto y sauce, paja y hierbas nativas. [5]
Si la población de ramoneadores crece demasiado, todo el ramoneo que puedan alcanzar puede ser devorado. El nivel resultante por debajo del cual se encuentran pocas o ninguna hoja se conoce como línea de ramoneo . [6] Si el ramoneo excesivo continúa durante demasiado tiempo, la capacidad de los árboles del ecosistema para reproducirse puede verse afectada, ya que las plantas jóvenes no pueden sobrevivir lo suficiente para crecer demasiado alto como para que los ramoneadores no puedan alcanzarlo. [7]
El pastoreo excesivo ocurre cuando los herbívoros superpoblados o densamente concentrados ejercen una presión extrema sobre las plantas, reduciendo la capacidad de carga y alterando las funciones ecológicas de su hábitat. [8] [9] [10] Algunos ejemplos de herbívoros que pastorean excesivamente en todo el mundo incluyen a los koalas en el sur de Australia, los mamíferos introducidos en Nueva Zelanda y los cérvidos en los bosques de América del Norte y Europa. [9] [11] [12]
Los cercados de alces (áreas cercadas) se utilizan para determinar los impactos ecológicos de los cérvidos , lo que permite a los científicos comparar la flora, la fauna y el suelo en áreas dentro y fuera de los cercados. [11] [13] Los cambios en las comunidades de plantas en respuesta a la herbivoría reflejan la palatabilidad diferencial de las plantas para el herbívoro sobreabundante, así como la capacidad variable de las plantas para tolerar altos niveles de ramoneo. [9] Las alturas de las plantas preferidas por los herbívoros pueden dar indicaciones de la densidad herbívora local y regional. [14] Los cambios estructurales y compositivos en la vegetación forestal pueden tener efectos en cascada en todo el ecosistema , incluidos los impactos en la calidad y estabilidad del suelo , los micro y macroinvertebrados , los pequeños mamíferos, los pájaros cantores y quizás incluso los grandes depredadores. [9] [15] [10] [11]
Existen varias causas de la sobreabundancia de herbívoros y el consiguiente pastoreo excesivo. Los herbívoros se introducen en paisajes en los que las plantas nativas no han evolucionado para soportar el pastoreo, y los depredadores no se han adaptado a cazar a las especies invasoras . [10] En otros casos, las poblaciones de herbívoros superan los niveles históricos debido a la reducción de la caza o la presión de depredación. Por ejemplo, los carnívoros disminuyeron en América del Norte a lo largo del siglo XIX y las regulaciones de caza se volvieron más estrictas, lo que contribuyó al aumento de las poblaciones de cérvidos en toda América del Norte. [16] Además, los cambios del paisaje debido al desarrollo humano, como en la agricultura y la silvicultura, pueden producir parches de bosque fragmentados entre los cuales se desplazan los ciervos, ramoneando en el hábitat de sucesión temprana en la periferia. [17] Los campos agrícolas y los rodales silvícolas jóvenes proporcionan a los ciervos alimentos de alta calidad, lo que conduce a la sobreabundancia y al aumento de la presión de ramoneo sobre las plantas del sotobosque forestal . [9]
El pastoreo excesivo afecta a las plantas a nivel individual, poblacional y comunitario . Los efectos negativos del pastoreo son mayores entre las especies intolerantes, como los miembros del género Trillium , que tienen todos los tejidos fotosintéticos y órganos reproductivos en el ápice de un tallo singular. [18] Esto significa que un ciervo puede comer todos los tejidos reproductivos y fotosintéticos a la vez, reduciendo la altura de la planta, las capacidades fotosintéticas y la producción reproductiva. [18] Este es un ejemplo de cómo el pastoreo excesivo puede conducir a la pérdida de individuos reproductivos en una población y a una falta de reclutamiento de plantas jóvenes. Las plantas también difieren en su palatabilidad para los herbívoros. En altas densidades de herbívoros, las plantas que son altamente seleccionadas como ramoneo pueden carecer de individuos pequeños y grandes de la población. [18] A nivel comunitario, el pastoreo intenso por parte de los ciervos en los bosques conduce a reducciones en la abundancia de arbustos herbáceos palatables del sotobosque y a aumentos en la abundancia de gramíneas y briofitas que se liberan de la competencia por la luz. [18] [19] [10]
La intensidad de la presión de ramoneo suele variar en función de la palatabilidad de las especies vegetales para los herbívoros. Algunas especies vegetales pueden ser objeto de un intenso ramoneo debido a su alta palatabilidad, mientras que otras pueden evitarse o verse menos afectadas. [20] [21]
El ramoneo puede afectar la reproducción de las plantas al reducir la disponibilidad de hojas para la fotosíntesis y flores para la polinización. El ramoneo excesivo puede provocar una disminución en la producción de semillas, obstaculizar el reclutamiento de nuevos individuos y alterar la diversidad genética de la población de plantas. [22] [23] [24]
El pastoreo excesivo puede cambiar la estructura del bosque cercano al suelo, la composición de las especies de plantas , la densidad de la vegetación y la hojarasca , con consecuencias para otros animales que habitan en el bosque. [9] Muchas especies de invertebrados que viven en el suelo dependen de la cubierta vegetal cercana al suelo y de las capas de hojarasca para su hábitat; estos invertebrados pueden desaparecer de las áreas con un pastoreo intenso. [25] Además, la selección preferencial de ciertas especies de plantas por parte de los herbívoros puede afectar a los invertebrados estrechamente asociados con esas plantas. [25] Las aves cantoras migratorias que habitan en el bosque dependen de la vegetación densa del sotobosque para el hábitat de anidación y alimentación; las reducciones en la biomasa de las plantas del sotobosque causadas por los ciervos pueden conducir a disminuciones en las poblaciones de aves cantoras del bosque. [9] [26] Finalmente, la pérdida de la diversidad de plantas del sotobosque asociada con el pastoreo excesivo de ungulados puede afectar a los pequeños mamíferos que dependen de esta vegetación para cubrirse y alimentarse. [15]
El pastoreo excesivo puede llevar a las comunidades vegetales hacia estados de equilibrio que solo son reversibles si se reduce considerablemente el número de herbívoros durante un período suficiente y se toman medidas para restaurar las comunidades vegetales originales. [9] La gestión para reducir las poblaciones de ciervos tiene un enfoque de tres métodos: (1) se dejan de lado grandes áreas de bosque antiguo contiguo con copas cerradas, (2) se aumentan las poblaciones de depredadores y (3) se aumenta la caza del herbívoro sobreabundante. [9] El fomento de la recuperación de los árboles mediante la promoción de fuentes de semillas de árboles nativos es un aspecto importante de la gestión de la recuperación del pastoreo excesivo. [27] Los refugios en forma de montículos arrojados por el viento , afloramientos rocosos o troncos horizontales elevados por encima del suelo del bosque pueden proporcionar a las plantas un sustrato protegido del pastoreo de los cérvidos. [28] [29] [30] Estos refugios pueden contener una proporción de la comunidad vegetal que existiría sin la presión del pastoreo, y pueden diferir significativamente de la flora que se encuentra en las áreas pastoreadas cercanas. [28] Si los esfuerzos de gestión tuvieran como objetivo reducir las poblaciones de cérvidos en el paisaje, estos refugios podrían servir como modelo para la recuperación del sotobosque en la comunidad vegetal circundante. [28]