El emparejamiento de bases intramoleculares tallo-bucle es un patrón que puede ocurrir en el ARN monocatenario . La estructura también se conoce como horquilla o bucle de horquilla. Ocurre cuando dos regiones de la misma cadena, generalmente complementarias en la secuencia de nucleótidos cuando se leen en direcciones opuestas, se aparean para formar una doble hélice que termina en un bucle desapareado. La estructura resultante es un componente clave de muchas estructuras secundarias de ARN . Como estructura secundaria importante del ARN, puede dirigir el plegamiento del ARN, proteger la estabilidad estructural del ARN mensajero (ARNm), proporcionar sitios de reconocimiento para las proteínas de unión al ARN y servir como sustrato para reacciones enzimáticas. [1]
La formación de una estructura de vástago-bucle depende de la estabilidad de las regiones de hélice y bucle resultantes. El primer requisito previo es la presencia de una secuencia que pueda plegarse sobre sí misma para formar una doble hélice pareada. La estabilidad de esta hélice está determinada por su longitud, el número de desajustes o protuberancias que contiene (un número pequeño es tolerable, especialmente en una hélice larga) y la composición de bases de la región emparejada. Los pares entre guanina y citosina tienen tres enlaces de hidrógeno y son más estables en comparación con los pares adenina - uracilo , que solo tienen dos. En el ARN, los pares adenina-uracilo que presentan dos enlaces de hidrógeno son iguales al enlace adenina- timina del ADN. Las interacciones de apilamiento de bases, que alinean los enlaces pi de los anillos aromáticos de las bases en una orientación favorable, también promueven la formación de hélices.
La estabilidad del bucle también influye en la formación de la estructura vástago-bucle. Los "bucles" que tienen menos de tres bases de largo son estéricamente imposibles y no se forman. Los bucles grandes sin una estructura secundaria propia (como el emparejamiento de pseudonudos ) también son inestables. La longitud óptima del bucle tiende a ser de aproximadamente 4 a 8 bases. Un bucle común con la secuencia UUCG se conoce como " tetrabucle " y es particularmente estable debido a las interacciones de apilamiento de bases de los nucleótidos que lo componen. Por lo tanto, estos bucles pueden formarse en una escala de tiempo de microsegundos. [2]
Los bucles de tallo se producen en estructuras de premicroARN y, más famosamente, en el ARN de transferencia , que contienen tres bucles de tallo verdaderos y un tallo que se unen en un patrón de hoja de trébol. El anticodón que reconoce un codón durante el proceso de traducción se encuentra en uno de los bucles no apareados del ARNt. En los pseudonudos de ARN se producen dos estructuras de tallo-bucle anidadas , donde el bucle de una estructura forma parte del segundo tallo.
Muchas ribozimas también presentan estructuras de tallo-bucle. La ribozima de cabeza de martillo autoescindible contiene tres bucles de tallo que se encuentran en una región central no apareada donde se encuentra el sitio de escisión. La estructura secundaria básica de la ribozima de cabeza de martillo es necesaria para la actividad de autoescisión.
Los bucles de horquilla son a menudo elementos que se encuentran dentro de la 5'UTR de los procariotas. Estas estructuras suelen estar unidas por proteínas o provocar la atenuación de una transcripción para regular la traducción. [3]
"La estructura tallo-bucle del ARNm que se forma en el sitio de unión del ribosoma puede controlar el inicio de la traducción" . [4] [5]
"Las estructuras de bucle de tallo también son importantes en la terminación de la transcripción independiente de rho en procariotas ". El bucle en horquilla se forma en una cadena de ARNm durante la transcripción y hace que la ARN polimerasa se disocia de la cadena plantilla de ADN. Este proceso se conoce como terminación intrínseca o independiente de rho, y las secuencias involucradas se denominan secuencias terminadoras.
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