Brontotheriidae es una familia de mamíferos extintos pertenecientes al orden Perissodactyla , orden que incluye a los caballos , los rinocerontes y los tapires . Superficialmente, se parecían más bien a rinocerontes con algunos cuernos nasales óseos en desarrollo, y fueron algunos de los primeros mamíferos que evolucionaron con tamaños corporales grandes. Vivieron hace entre 56 y 34 millones de años, hasta finales del Eoceno . Los brontóteros tuvieron una distribución holártica , a excepción de Europa occidental: ocuparon América del Norte, Asia y Europa del este. [1] Fueron los primeros mamíferos fosilizados que se descubrieron al oeste del Mississippi y se descubrieron por primera vez en Dakota del Sur. [2]
A este grupo también se le ha denominado "Titanotheres". " Titán " se refiere a los dioses mitológicos griegos que eran símbolos de fuerza y gran tamaño, y "theros" en griego significa "animal salvaje". "Bronto" en griego significa "trueno", por lo que probablemente este grupo obtuvo el apodo de "bestias del trueno". [3]
Los brontóteros conservan cuatro dedos en las patas delanteras y tres dedos en las traseras. Sus dientes están adaptados para esquilar (cortar) vegetación relativamente no abrasiva. Sus molares tienen un característico ectolofo (hoja de corte exterior) en forma de W. Los patrones de desgaste observados en los dientes de Brontothere sugieren una dieta folívora . Los primeros Brontotheres tenían dientes braquidónticos con esmalte grueso, mientras que las formas posteriores desarrollaron un diente de estilo más hipsodonto con esmalte más fino. [1]
Los brontóteros también compartían un cráneo postorbital alargado, lo que significa que sus cráneos se alargan entre los ojos y las orejas. También tenían caras anteroposteriormente abreviadas (acortadas). [1]
La historia evolutiva de este grupo es bien conocida debido a un excelente registro fósil en América del Norte . [4] Los primeros brontoterios, como Eotitanops , eran bastante pequeños, no más de un metro de altura y no tenían cuernos.
Los brontóteros desarrollaron cuerpos masivos, con algunas especies que medían más de 2,5 metros (7 pies) de altura, [3] aunque algunas especies pequeñas como Nanotitanops persistieron durante el Eoceno. [5] Algunos géneros, como Dolichorhinus , desarrollaron cráneos muy alargados. Los brontóterios posteriores eran enormes, de hasta 2,5 m (8,2 pies) de altura y tenían apéndices craneales en forma de cuerno. El brontótero norteamericano Megacerops , por ejemplo, desarrolló grandes pares de cuernos sexualmente dimórficos sobre sus narices. Los cuernos sexualmente dimórficos, junto con la musculatura del cuello altamente desarrollada, sugieren que los brontóterios eran muy gregarios (sociales) y que los machos pueden haber realizado algún tipo de comportamiento de choque de cabezas en competencia por las parejas. [6] Las hembras tenían apéndices más pequeños, que pueden haber sido utilizados para protegerse de los depredadores y proteger a las crías. En Asia, otra especie de brontoterio, Embolotherium , evolucionó con un tamaño corporal igualmente gigantesco; sin embargo, en lugar de los cuernos en forma de honda de los Megacerops , desarrollaron un único proceso óseo alargado que estaba compuesto por huesos nasales y frontales. [6] Embolotherium puede haber utilizado su gran cavidad nasal para realizar vocalizaciones con el fin de comunicarse con otros de su especie. [6] Sin embargo, a diferencia del rinoceronte, en el que los cuernos están hechos de queratina , los cuernos de los brontóterios están compuestos de hueso (el hueso frontal y el hueso nasal ) y se colocaron de lado a lado en lugar de de adelante hacia atrás. Al igual que las jirafas , sus cuernos estaban cubiertos de piel y no tenían ranuras para los vasos sanguíneos nutritivos. Hay alguna evidencia de crecimiento óseo secundario, probablemente debido al impacto del choque de cabezas. [1]
Los brontóteros probablemente se habían adaptado a los climas más cálidos y húmedos del Eoceno, y probablemente se extinguieron porque no pudieron adaptarse a las condiciones más secas y a los paisajes más abiertos del Oligoceno. [7]
Los brontóteros fueron uno de los primeros mamíferos fosilizados descubiertos al oeste del Mississippi , y el primer fósil se encontró en 1846 en Badlands , Dakota del Sur. [2] Joseph Leidy fue el primer investigador en describir científicamente los fósiles de brontoterio, seguido por Cope y Marsh, quienes estudiaron cráneos y esqueletos completos. [1] A Marsh se le ocurrió el término "Brontotheridae", los identificó como ungulados con dedos impares e identificó las características distintivas del grupo. [8] [1] [9] Se han encontrado fósiles de Brontotheriidae en Europa del este, Rusia oriental, Kazakstán, Pakistán, sudeste asiático, Corea, Japón, sureste de EE. UU. y Canadá. [1]
Los brontoterios son un clado divergente temprano dentro de Perissodactyla. Aunque históricamente se ha sugerido que están estrechamente relacionados con los caballos, [10] los análisis filogenéticos los han recuperado fuera del clado que contiene calicoterios , rinocerontes, tapires y caballos, [11] o más estrechamente relacionados con calicoterios, rinocerontes y tapires que con los caballos. [12]
A continuación se presentan dos sistemas de clasificación para Brontotheriidae. El primero contiene 43 géneros y 8 subfamilias, y aunque se basa en una publicación de 1997 de McKenna y Bell, resume investigaciones realizadas antes de 1920 y está muy desactualizada. La segunda clasificación se basa en investigaciones de 2004 y 2005 realizadas por Mihlbachler et al., que indican que muchos de los nombres de subfamilias anteriores no son válidos. En la clasificación más reciente se incluyen varios brontóterios descubiertos más recientemente.
Aunque Lambdotherium y Xenicohippus se incluían anteriormente en Brontotheriidae, ya no se consideran miembros de esta familia. Lambdotherium , aunque excluido, puede ser el pariente más cercano conocido a los brontoterios. Ahora se cree que Xenicohippus es uno de los primeros miembros de la familia de los caballos, Equidae .
