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Blastocele

El blastocele ( / ˈb læs t əˌs l / ), también escrito blastocele y blastocele , y también llamado cavidad de segmentación o cavidad de segmentación [1] es una cavidad llena de líquido o de yema que se forma en la blástula durante el desarrollo embrionario muy temprano . En esta etapa en los mamíferos, la blástula se llama blastocisto , que consiste en un epitelio externo , el trofectodermo , que envuelve la masa celular interna y el blastocele.

Se desarrolla tras la división del cigoto después de la fecundación . [2] [3] Es la primera cavidad o lumen lleno de líquido que se forma a medida que el embrión se agranda, [4] y es el precursor esencial de la gástrula diferenciada . [5] [ página necesaria ] En el Xenopus se ha descrito una cavidad muy pequeña en la etapa de desarrollo de dos células. [6]

En los mamíferos

Después de la fertilización, el cigoto sufre varias rondas de divisiones de escisión formando células hijas conocidas como blastómeros . En la etapa de 8 o 16 células, el embrión sufre compactación y forma la mórula . Finalmente, la mórula es una bola sólida de células que tiene un pequeño grupo de células internas rodeadas por un grupo más grande de células externas. Luego, los blastómeros experimentan una diferenciación celular y las células internas adoptan el destino de la masa celular interna y la capa externa se convierte en trofectodermo . La masa celular interna se convertirá en el embrión real. Las células externas circundantes se desarrollan en células trofoblasto , que solo contribuyen a los tejidos extraembrionarios. En esta etapa, no hay lumen dentro del embrión. En un proceso llamado cavitación , las células del trofectodermo transportan líquido al embrión para crear un blastocele, el lumen lleno de líquido . Las membranas de las células del trofoectodermo contienen bombas de sodio (Na + ), Na + /K + - ATPasa e intercambiadores Na + /H + , que bombean sodio al embrión. Las células del oviducto estimulan estas bombas de sodio del trofoblasto a medida que el óvulo fertilizado viaja por la trompa de Falopio hacia el útero. [7] La ​​acumulación de sodio atrae agua a través de la ósmosis . [2] La acumulación de agua rompe los contactos célula-célula a través de la fractura hidráulica . [8] Para formar un solo lumen, el fluido de múltiples bolsas de agua se acumula en una sola entidad en un proceso similar a la maduración de Ostwald . [9] El blastocele se expande aún más y la masa celular interna se posiciona a un lado de las células del trofoblasto formando una blástula de mamífero, llamada blastocisto . El eje formado por la masa celular interna y el blastocele es el primer eje de simetría del embrión de mamífero y determina su punto de unión al útero.

En los anfibios

Un embrión de anfibio en la etapa de 128 células se considera una blástula, ya que el blastocele en el embrión se hace evidente durante esta etapa. La cavidad llena de líquido se forma en el hemisferio animal de la rana. Sin embargo, la formación temprana del blastocele se ha rastreado hasta el primer surco de división . Se demostró en el embrión de rana que el primer surco de división se ensancha en el hemisferio animal creando una pequeña cavidad intercelular que se sella mediante uniones estrechas. [3] A medida que continúa la división, la cavidad se expande para convertirse en el blastocele desarrollado. El blastocele es un componente crucial del desarrollo del embrión de anfibio. Permite la migración celular durante la gastrulación y evita que las células debajo del blastocele interactúen prematuramente con las células por encima del blastocele. Por ejemplo, el blastocele evita que las células vegetales destinadas a convertirse en endodermo entren en contacto con las células del ectodermo destinadas a dar lugar a la piel y los nervios. [10]

Daños al blastocele

El blastocele puede resultar dañado y abolido si la adhesión entre blastómeros, proporcionada por moléculas de adhesión celular como la EP-cadherina, se destruye como ARNm por oligonucleótidos . Si se destruye el ARNm, entonces no hay EP-cadherina, poca o ninguna adhesión de blastómeros y el blastocele es inexistente. [4] Durante la siguiente etapa del desarrollo embrionario, la gastrulación de los anfibios , el blastocele es desplazado por la formación del arquenterón , durante la mitad de la gastrulación. Al final de la gastrulación, el blastocele ha sido obliterado. [11]

En erizos de mar

En la etapa de 120 células, el embrión de erizo de mar se considera una blástula debido a su blastocele desarrollado, que cada célula embrionaria rodea y toca. Cada célula está en contacto con el líquido proteínico del blastocele en el interior y toca la capa hialina en el exterior. Los blastómeros conectados de forma laxa ahora están estrechamente conectados debido a las uniones estrechas que crean un epitelio sin costuras que rodea completamente el blastocele. [12] Incluso mientras los blastómeros continúan dividiéndose, la blástula permanece con un grosor de una célula y se adelgaza a medida que el embrión se expande hacia afuera. Esto se logra en parte debido a la afluencia de agua que expande el blastocele y empuja las células que lo rodean hacia afuera. En este punto, las células se han especificado y están ciliadas en el lado opuesto del blastocele. La placa vegetal y el hemisferio animal se desarrollan y secretan una enzima de eclosión que digiere la envoltura de fertilización y permite que el embrión se convierta en una blástula eclosionada que nada libremente. [13]

Desarrollo del mesénquima primario

Un aspecto importante para la blástula del erizo de mar es la ingresión del mesénquima primario . Después de que la blástula eclosiona de la envoltura de fecundación, el lado vegetal de la blástula comienza a aplanarse y engrosarse a medida que un pequeño grupo de estas células desarrolla procesos largos y delgados llamados filopodios . Estas células luego se disocian e ingresan al blastocele y se denominan mesénquima primario. Las células se mueven aleatoriamente a lo largo del interior del blastocele, hasta que se localizan en la región ventrolateral del blastocele. [13] [12]

En las aves

Al igual que en los mamíferos, la fertilización del óvulo aviar se produce en el oviducto. Desde allí, el blastodisco , un pequeño grupo de células en el polo animal del óvulo, sufre una segmentación meroblástica discoidal . El blastodermo se desarrolla en el epiblasto y el hipoblasto y es entre estas capas donde se formará el blastocele. La forma y la formación del blastodisco aviar difieren de las blástulas de anfibios, peces y equinodermos, pero la relación espacial general del blastocele sigue siendo la misma. [5] [ página necesaria ]

Formación de la veta primitiva

El blastocele aviar es importante durante el desarrollo de la línea primitiva. La ingresión de las células precursoras endodérmicas que forman el epiblasto en el blastocele y la migración de las células laterales del epiblasto posterior hacia el centro forman la línea primitiva temprana . A medida que estas células convergen hacia adentro, se forma una depresión llamada surco primitivo y funciona como una abertura a través de la cual las células viajan hacia el blastocele. A medida que las células migran al blastocele, experimentan una transformación de epitelio a mesenquimal . [5] [ página necesaria ]

En el pez cebra

A diferencia de los embriones de anfibios, equinodermos, mamíferos y aves, los peces cebra no tienen un blastocele definido, sino que tienen pequeños espacios extracelulares irregulares que se forman entre las células del blastodisco que se encuentra sobre la yema. [14]

Referencias

  1. ^ "Definición de BLASTOCELO". Merriam-Webster .
  2. ^ ab Biggers, JD; Borland, RM; Powers, RD (1977). "Mecanismos de transporte en el embrión de mamífero preimplantacional". Simposio de la Fundación Ciba 52: la congelación de embriones de mamíferos . Simposios de la Fundación Novartis. Vol. 52. págs. 129–53. doi :10.1002/9780470720332.ch7. ISBN 9780470720332. Número PMID  145938. {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
  3. ^ ab Kalt, Marvin R. (1971). "La relación entre la segmentación y la formación del blastocele en Xenopus laevis. I. Observaciones con microscopio óptico". Revista de embriología y morfología experimental . 26 (1): 37–49. PMID  5565077.
  4. ^ ab Heasman, Janet; Crawford, Aaron; Goldstone, Kim; Garner-Hamrick, Peggy; Gumbiner, Barry; McCrea, Pierre; Kintner, Chris; Noro, Chikako Yoshida; Wylie, Chris (1994). "La sobreexpresión de cadherinas y la subexpresión de β-catenina inhiben la inducción del mesodermo dorsal en embriones tempranos de Xenopus". Cell . 79 (5): 791–803. doi :10.1016/0092-8674(94)90069-8. PMID  7528101. S2CID  33403560.
  5. ^ abc Gilbert, Scott F. (2010). Biología del desarrollo (novena edición). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-384-6.
  6. ^ Wolpert, Lewis (2015). Principios del desarrollo (quinta edición). Oxford, Reino Unido. pág. 375. ISBN 9780199678143.{{cite book}}: Mantenimiento de CS1: falta la ubicación del editor ( enlace )
  7. ^ Wiley, Lynn M. (1984). "Cavitación en el embrión de preimplantación de ratón: y el origen del fluido blastocele naciente". Biología del desarrollo . 105 (2): 330–42. doi :10.1016/0012-1606(84)90290-2. PMID  6090240.
  8. ^ Dumortier, Julien G.; Le Verge-Serandour, Mathieu; Tortorelli, Anna Francesca; Mielke, Annette; De Plater, Ludmilla; Turlier, Hervé; Maître, Jean-Léon (2019). "La fractura hidráulica y el engrosamiento activo posicionan la luz del blastocisto de ratón". Ciencia . 365 (6452): 465–468. doi : 10.1126/ciencia.aaw7709.
  9. ^ Dumortier, Julien G.; Le Verge-Serandour, Mathieu; Tortorelli, Anna Francesca; Mielke, Annette; De Plater, Ludmilla; Turlier, Hervé; Maître, Jean-Léon (2019). "La fractura hidráulica y el engrosamiento activo posicionan la luz del blastocisto de ratón". Ciencia . 365 (6452): 465–468. doi : 10.1126/ciencia.aaw7709.
  10. ^ Nieuwkoop, PD (1973). "El centro de organización del embrión anfibio: su origen, organización espacial y acción morfogenética". Advances in Morphogenesis . 10 : 1–39. doi :10.1016/b978-0-12-028610-2.50005-8. ISBN 9780120286102. Número de identificación personal  4581327.
  11. ^ Purcell, SM; Keller, R (enero de 1993). "Un tipo diferente de morfogénesis del mesodermo de anfibios en Ceratophrys ornata". Desarrollo . 117 (1): 307–17. doi :10.1242/dev.117.1.307. PMID  8223254.
  12. ^ ab Galileo, Deni S.; Morrill, John B. (1985). "Patrones de células y material extracelular del embrión de erizo de mar Lytechinus variegatus (Echinodermata; Echinoidea), desde la blástula eclosionada hasta la gástrula tardía". Journal of Morphology . 185 (3): 387–402. doi :10.1002/jmor.1051850310. PMID  29991195. S2CID  51615081.
  13. ^ ab Cherr, GN; Summers, RG; Baldwin, JD; Morrill, JB (15 de junio de 1992). "Preservación y visualización de la matriz extracelular blastocélica del embrión de erizo de mar". Microscopy Research and Technique . 22 (1): 11–22. doi :10.1002/jemt.1070220104. PMID  1617206. S2CID  32044141.
  14. ^ Kimmel, Charles B.; Ballard, William W.; Kimmel, Seth R.; Ullmann, Bonnie; Schilling, Thomas F. (1995). "Etapas del desarrollo embrionario del pez cebra". Dinámica del desarrollo . 203 (3): 253–310. doi :10.1002/aja.1002030302. PMID  8589427. S2CID  19327966.

Lectura adicional