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Blanco con vetas verdes

La mariposa blanca verdosa ( Pieris napi ) es una mariposa de la familia Pieridae .

Apariencia y distribución

Una especie circumboreal extendida por Europa y Asia, incluyendo el subcontinente indio , Japón , el Magreb y América del Norte. Se encuentra en prados, setos y claros de bosques, pero no tan a menudo en jardines y parques como sus parientes cercanos, las blancas grandes y pequeñas, con las que a menudo se la confunde. Al igual que otras mariposas " blancas ", los sexos difieren. La hembra tiene dos manchas en cada ala delantera, el macho solo una. Las venas de las alas de la hembra suelen estar más marcadas. Las alas traseras inferiores son de color amarillo pálido con las venas resaltadas por escamas negras que le dan un tinte verdoso, de ahí el blanco con vetas verdes. A diferencia de las blancas grandes y pequeñas, rara vez elige coles de jardín para poner sus huevos, prefiriendo las crucíferas silvestres . Los machos emiten una feromona sexual que es perceptible para los humanos, citral , [1] el componente básico que imparte sabor al aceite de cáscara de limón . [2]

Algunos autores consideran que la mostaza blanca y la mostaza blanca de Virginia Occidental de América del Norte son conespecíficas de P. napi [3] o consideran que P. napi es una superespecie . A pesar de esto, las mariposas americanas, a diferencia de P. napi , no pueden utilizar con éxito la mostaza de ajo como planta hospedante. Las hembras ponen huevos en ella, confundiendo esta especie no nativa con una mostaza nativa compatible, lo que resulta en la muerte de la descendencia. [4] La clasificación también es un problema en lo que respecta a la mostaza blanca de vetas oscuras europea .

Ciclo de vida y plantas alimenticias

Los huevos se ponen individualmente en una amplia gama de plantas alimenticias, incluyendo el erito ( Sisymbrium officinale ), la mostaza de ajo ( Alliaria petiolata ), la flor de cuco ( Cardamine pratense ), el berro ( Rorippa nastutium-aquaticum ), el sabanero común ( Sinapis arvensis ), el berro amargo grande ( Cardamine amara ), la col silvestre ( Brassica oleracea ) y el rábano silvestre ( Raphanus raphanistrum ), por lo que rara vez es una plaga en jardines o cultivos de campo. La oruga es verde y bien camuflada. Cuando está completamente desarrollada es verde por encima con verrugas negras, de las que surgen pelos blanquecinos y negruzcos. Hay una línea más oscura a lo largo de la espalda y una línea amarilla en la parte baja de los lados. Por debajo el color es gris blanquecino. La línea espiracular es oscura pero no llamativa, y los espiráculos son negruzcos rodeados de amarillo. Existe una amplia superposición con otras larvas que se alimentan de hojas de mariposas blancas grandes y pequeñas en algunas poblaciones silvestres (por ejemplo, en Marruecos). A menudo se la encuentra alimentándose de la misma planta que la oruga de punta naranja , pero rara vez compite por el alimento porque generalmente se alimenta de las hojas, mientras que la oruga de punta naranja se alimenta de las flores y las vainas de semillas en desarrollo. Al igual que otras especies de Pieris, pasa el invierno como pupa . Esta es de color verde y las partes elevadas son amarillentas y marrones. Esta es la forma más frecuente, pero varía desde amarillenta hasta beige o grisácea, y a veces no tiene marcas.

Hábitat

P. napi se encuentra en lugares húmedos y herbosos con algo de sombra, bordes de bosques, setos, prados y valles fluviales boscosos. Las generaciones posteriores amplían el uso de su hábitat en la búsqueda de plantas alimenticias alternativas en lugares más secos, pero floridos. En el Mediterráneo, el insecto también se encuentra en matorrales alrededor de arroyos o manantiales de montaña y en llanuras aluviales con Nasturtium officinale . Se encuentra desde el nivel del mar hasta grandes elevaciones (2500 m en Europa central, 2600 m en Italia, 3600 m en Marruecos).

Horarios de vuelo

Las generaciones varían según la ubicación, la altitud y la estación. En el norte de Europa hay dos o tres generaciones desde abril hasta principios de septiembre. En las zonas más cálidas y en algunos años buenos hay una cuarta generación. En el sur de Europa hay tres o más generaciones que se superponen parcialmente desde marzo hasta octubre.

Variación estacional

Lámina 13 de Las mariposas de las islas británicas de Richard South

En Gran Bretaña, los ejemplares de abril, mayo y junio tienen las venas teñidas de gris y bastante marcadas, pero no están tan marcadas de negro como las que pertenecen al segundo vuelo, que se produce a finales de julio y durante todo agosto. Esta variación estacional, como se la llama, también se exhibe más claramente en la parte inferior. En la mariposa de mayo y junio (lámina 13, lado izquierdo) las venas inferiores son de color gris verdoso, y las de las alas posteriores están ampliamente bordeadas también con este color. En la mayor parte de los ejemplares de julio y agosto (lámina 13, lado derecho) sólo las nervaduras están sombreadas de gris verdoso, y las nervaduras están sólo débilmente, o no están en absoluto, marcadas con este color. De vez en cuando, un ejemplar de la primera nidada puede asumir los caracteres que pertenecen propiamente a los ejemplares de la segunda nidada; y, por otro lado, una mariposa de la segunda nidada puede parecerse mucho a una de la primera nidada. Por regla general, sin embargo, las diferencias estacionales a las que se hace referencia son bastante constantes. Criando esta especie a partir del huevo se ha comprobado que una parte (a veces la más pequeña) de una cría de huevos puestos en junio alcanza el estado de mariposa el mismo año, y la otra parte permanece en la crisálida hasta la primavera siguiente, siendo las mariposas de cada cría de la forma apropiada al momento de emergencia.

Otra variación

En la forma típica - forma typica - las alas anteriores son de color blanco cremoso, salpicadas de negro hacia la base. Hay una mancha negruzca apical, a veces dividida en varias manchas terminales; y una mancha negra entre 3 y 4 (en el macho a veces ausente). En la hembra hay una mancha posterior subdorsal negra y una marca confluente dorsal. Las alas posteriores son de color blanco cremoso, la base salpicada de negro y una mancha costal negra antes del ápice (en el macho a veces ausente). La parte inferior de las alas posteriores y la parte inferior del ápice de las alas anteriores es de color amarillo pálido, las venas bordeadas con un sombreado de finas líneas negras, en las alas posteriores de forma más ancha.

El color de fondo varía de blanco a crema, amarillo azufre, amarillo cromo y tonos claros de beige o marrón. Las manchas también varían y pueden estar unidas o ausentes. El sombreado de las venas varía en color e intensidad y las bandas sombreadas pueden ser anchas o estrechas.

Röber (Europa), Langham (Irlanda) y Anon (Gran Bretaña) describen variantes, muchas de ellas con nombre [5] [6] [7].

Comportamiento

Sentido

Investigaciones recientes han demostrado que cuando los machos se aparean con una hembra, inyectan salicilato de metilo junto con su esperma . El olor de este compuesto repele a otros machos, asegurando así la paternidad de los huevos del primer macho, una forma de protección química de la pareja . [8]

Después de aparearse, la hembra adopta una postura de rechazo a la pareja que libera salicilato de metilo durante el siguiente cortejo. La liberación de este antiafrodisíaco pone fin rápidamente al cortejo. Los machos son muy sensibles a las diferencias en los niveles de salicilato de metilo y utilizan este sentido para influir en su comportamiento de apareamiento. Sin embargo, una hembra virgen que adopta una postura muy similar libera una sustancia química diferente que prolonga el ritual de cortejo. Los machos son sensibles a estas diferencias químicas y posturales y pueden distinguir entre una hembra virgen receptiva y una hembra apareada no receptiva. [9]

El macho adulto de esta especie tiene un olor distintivo que se asemeja al de la verbena de limón . [10] Este olor está asociado con escamas androconiales especializadas en las alas del macho.

Sistema de apareamiento

Apareamiento de Pieris napi

En P. napi , que es un organismo poliándrico , las hembras que se aparean varias veces tienen una mayor fecundidad, ponen huevos más grandes y viven más que las hembras que se aparean una sola vez. [11] En la mayoría de los organismos, es la hembra la que más contribuye a la reproducción de la descendencia, ya que debe invertir un óvulo y luego llevar el cigoto. Los machos, por otro lado, solo necesitan proporcionar un esperma que es de bajo costo. Sin embargo, en P. napi, el apareamiento es inusualmente costoso para los machos, ya que la materia eyaculada producida no solo contiene esperma sino también sustancias accesorias. Estas sustancias promedian el 15% de la masa corporal del macho y se incorporan al soma y los tejidos reproductivos de la hembra durante el proceso de apareamiento. [11] Por lo tanto, el regalo nupcial dado por los machos de P. napi califica tanto como inversión paternal como esfuerzo de apareamiento. A pesar de la presencia de regalos nupciales y los beneficios conocidos para las hembras y la descendencia, algunas hembras siguen siendo monógamas. Existen múltiples razones por las que otras especies son monógamas, como el acceso a los machos, la baja población de espermatozoides y la edad. Es probable que algunas P. napi sean monógamas debido a la variación en la producción de huevos entre hembras polígamas y monógamas. Las hembras polígamas dependen de los machos para aumentar su producción reproductiva, pero las hembras polígamas que solo se aparean dos veces pueden no tener una producción reproductiva tan alta como las hembras monógamas. [12] Este sistema es diferente a otros tipos de mariposas como Pararge aegeria , donde el esfuerzo reproductivo de las hembras es independiente de la eyaculación del macho. [13]

La cantidad de eyaculación de los machos vírgenes durante el apareamiento es mayor que la de los machos no vírgenes. Por lo tanto, las hembras deben aparearse con mayor frecuencia con machos no vírgenes para obtener la cantidad necesaria de nutrición derivada de los machos.

Cooperación y conflicto sexual

En P. napi , el regalo nupcial es un ejemplo de cooperación sexual en pos de un interés común tanto de los machos como de las hembras. La existencia de nutrientes en el eyaculado es beneficiosa para las hembras porque aumenta su fecundidad y longevidad, y eventualmente promueve el apareamiento. La existencia del antiafrodisíaco, el salicilato de metilo , es eficaz para reducir el acoso de las hembras por parte de otros machos. [14]

Sin embargo, la transferencia de este eyaculado puede causar un conflicto sobre el re-apareamiento debido a la competencia de espermatozoides . Después de que una hembra se aparea, el esperma infértil eyaculado por el macho llenará el órgano de almacenamiento de esperma de la hembra y le impedirá aparearse. La cantidad de esperma infértil almacenado está correlacionada con el período refractario de una hembra después del apareamiento. El esperma infértil constituye el 90% del recuento de espermatozoides, lo que demuestra que los machos manipulan a las hembras impidiéndoles aparearse con otro macho durante un cierto período de tiempo. Aunque la poliandria beneficia a las hembras de P. napi al maximizar la cantidad de nutrientes transferidos por el macho, el almacenamiento de esperma infértil prolonga el re-apareamiento de la hembra. [15]

Este período refractario dificulta el apareamiento de las hembras, y las hembras seguirán teniendo dificultades a medida que aumenten su edad y su frecuencia de apareamiento. Los machos que han copulado recientemente no transferirán tantos nutrientes a su siguiente pareja, pero pasarán más tiempo en cada apareamiento. Esto aumenta los costos de apareamiento para las hembras porque pasan más tiempo copulando y reciben menos nutrientes del eyaculado. Los machos se aprovechan de esto porque las hembras no reducen sus costos de apareamiento al copular con machos vírgenes. [16] Además, los machos transferirán la mayor cantidad de salicilato de metilo a su primera pareja para asegurar su paternidad. Sin embargo, una hembra que se aparea con un macho virgen tendrá más dificultades para volver a aparearse, por lo que retrasará su participación en la poliandria preferida. Los machos adaptan su eyaculación en el sentido de que la primera eyaculación está destinada a prolongar el período refractario de la hembra, y cada eyaculación posterior está destinada a maximizar la eficiencia en la competencia espermática. [9]

Monandria y poliandria

Beneficios de la poliandria para la fecundidad

La fecundidad en P. napi varía con el número de huevos producidos, así como con la esperanza de vida de la hembra, [17] y está influenciada positivamente por la masa corporal, [18] otros factores genéticos independientes del tamaño corporal, [19] y con el grado de poliandria. [20] La fecundidad aumenta con la cantidad de material espermatóforo y eyaculado recibido de los machos durante el apareamiento. [18] En particular, el apareamiento con machos recientemente desparejados puede aumentar la producción reproductiva total de las hembras, aunque las hembras pequeñas no pueden compensar los efectos negativos del tamaño en la fecundidad al aparearse de forma múltiple. [21] [22] Sin embargo, al aparearse de forma múltiple, las hembras poliándricas tienen una fecundidad general más alta a lo largo de su vida, producen más crías y tienen crías que se desarrollan más rápido en comparación con las hembras monándricas. [17] [20]

La poliandria versus la monandria es una estrategia de apareamiento basada genéticamente

A pesar de los beneficios de aparearse de forma múltiple, muchas hembras de P. napi solo se aparean una vez, independientemente de la cantidad de parejas disponibles de alta calidad y más aptas . [19] La monandria es más común en las poblaciones del norte de P. napi , y la competencia espermática es correspondientemente menor en el norte. [18] [20] Este sistema de apareamiento polimórfico está parcialmente determinado por la variabilidad genética dentro de los genomas de las hembras. [19] Las hembras monándricas y poliándricas exhiben diferentes tácticas reproductivas hereditarias: las hembras monándricas dependen de los recursos derivados de las larvas para lograr su fecundidad y las hembras poliándricas dependen de las donaciones de los machos. Cuando las hembras genéticamente poliándricas se ven obligadas a la monandria, debido a condiciones de apareamiento subóptimas, experimentan una reducción de la esperanza de vida. [18] Las hembras monándricas y poliándricas exhiben diferentes estrategias de historia de vida: al comienzo de la reproducción, las hembras que son monándricas producen más huevos que las hembras poliándricas. [17] Se plantea la hipótesis de que esta diferencia en la historia de vida es la razón por la que la monandria es más común en las partes más septentrionales del área de distribución de la especie, [17] ya que la inversión temprana en la reproducción puede ser más beneficiosa con temporadas de apareamiento más cortas.

Mantenimiento del polimorfismo genético monandria/poliandria

Se ha planteado la hipótesis de que el mantenimiento de los dos sistemas de apareamiento se debe a la disponibilidad de nutrientes masculinos, que pueden variar dentro de la proporción sexual operativa sesgada hacia los machos. La proporción sexual sesgada hacia los machos puede conducir a una fuerte competencia por las parejas entre los machos, así como a que los machos tengan pocas probabilidades de encontrarse con más de una hembra durante la temporada de apareamiento. Como resultado, las hembras a menudo se encuentran con machos que no se han apareado recientemente y que les proporcionan grandes regalos nupciales. Dado el tamaño del regalo nupcial proporcionado por los machos, esto significa que las hembras poliándricas pueden aumentar sustancialmente su fecundidad a lo largo de su vida. [20] Sin embargo, las tasas de apareamiento más altas en las hembras tienen un costo, que puede explicar la presencia de hembras monándricas en poblaciones principalmente poliándricas. Las hembras poliándricas tienen un mayor costo de apareamiento caracterizado por un aumento en el tiempo dedicado a buscar pareja y el tiempo dedicado al apareamiento. Esto da como resultado una disminución del tiempo dedicado a buscar comida. [17]

Taxonomía

Algunas autoridades consideran que P. napi es una superespecie que incluye las especies americanas blanco mostaza y blanco de Virginia Occidental, así como la blanca de vetas oscuras europea .

Sin embargo, las mariposas americanas no pueden reproducirse con éxito poniendo huevos en la maleza invasora Alliaria petiolata , un hecho que amenaza su supervivencia ya que la mostaza de ajo supera a las plantas de mostaza nativas debido a que no hay especies de control biológico presentes en América del Norte. En Europa, donde la mostaza de ajo es nativa, 76 cosas la consumen. [23]

Especies similares

Subespecie

Pn lusitanica hembra
Portugal

Para otros, véase Wikispecies.

Sinónimos

Véase también

Referencias

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  2. ^ Maarse, H. (1991). Compuestos volátiles en alimentos y bebidas. CRC Press. pág. 319. ISBN 978-0-8247-8390-7.
  3. ^ Howe, William H. Las mariposas de América del Norte (Garden City, Nueva York: Doubleday, 1975)
  4. ^ Driesche, FV; Blossey, B.; Hoodle, M.; Lyon, S.; Reardon, R., 2010. Control biológico de plantas invasoras en el este de los Estados Unidos. Servicio Forestal del USDA. Equipo de Tecnología de Sanidad Forestal. http://wiki.bugwood.org/Archive:BCIPEUS
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Lectura adicional

Enlaces externos

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