La babosa negra (también conocida como arión negro , babosa negra europea o babosa negra grande ), Arion ater , es un molusco gasterópodo terrestre de gran tamaño de la familia Arionidae , las babosas de espalda redonda. Muchas babosas terrestres carecen de caparazón externo y tienen un caparazón vestigial. [2] La mayoría de las babosas conservan un resto de su caparazón, que suele estar internalizado, [3] a diferencia de otros moluscos terrestres (como los caracoles ) que tienen conchas externas. Sin esos caparazones, las babosas producen moco, que también puede contener toxinas, para disuadir a los depredadores. Las babosas terrestres producen otras dos formas de moco que facilitan la locomoción y evitan que la muerte se seque. Estos moluscos son hermafroditas . Las babosas suelen funcionar como descomponedoras , pero también suelen ser omnívoras . Arion ater es una de esas babosas, que descompone la materia orgánica, se alimenta de otros organismos y consume materia vegetativa, incluidos cultivos agrícolas. [4] Originaria de Europa, la babosa negra es una especie invasora en Australia, Canadá (Columbia Británica, Terranova, Quebec) y los Estados Unidos (noroeste del Pacífico).
Arion ater varía de 10 a 15 cm (3,9 a 5,9 pulgadas), alcanza la madurez a aproximadamente 2,5 cm (0,98 pulgadas) y se mueve a una velocidad de hasta 4,5 cm/min (1,8 pulgadas/min) [5]
La babosa negra es generalmente de color negro intenso, y algunos adultos son marrones o incluso blancos. Generalmente, la pigmentación se oscurece directamente al aumentar la latitud. Los ejemplares jóvenes tienden a ser de color marrón o blanquecino marfil, tornándose gris antes de volverse característicamente negros en la madurez. [6] Podría decirse que los individuos de color marrón óxido se clasifican como una especie separada Arion rufus ( Babosa Roja ). [5] Los dos sólo pueden distinguirse mediante la disección de la anatomía reproductiva. [7]
La franja del pie es negra, los tubérculos son grandes y alargados y la suela es gris negruzca. La aurícula y la vagina (genitales) son considerablemente más estrechas que la espermateca (órgano para almacenar espermatozoides). El oviducto es estrecho mientras que la espermateca es esférica. [8]
La babosa negra es omnívora y su dieta incluye hongos, carroña, lombrices, hojas, tallos, material vegetal muerto y estiércol. La rádula tritura la comida en trozos pequeños y luego la digieren las enzimas. [9]
Al igual que otras babosas terrestres, la babosa negra es hermafrodita y prefiere encontrar pareja, a menudo varias, pero puede autofertilizarse. Después del apareamiento, la babosa negra busca un ambiente oscuro y húmedo, como debajo de los musgos (ocasionalmente dentro de la capa superior del suelo), para poner sus huevos de unos 5 mm (0,20 pulgadas) de diámetro. Entre agosto y octubre, una babosa individual pone hasta 150 huevos cada una a tres semanas; las nidadas disminuyen a 20 huevos al final de la temporada. Los juveniles eclosionan después de al menos veintisiete días y eclosionan más tarde bajo temperaturas frías. [8] La maduración dura hasta nueve meses, lo que permite el apareamiento a principios del verano. Las babosas negras mueren poco después de poner su última nidada y rara vez sobreviven hasta el segundo año. [8]
El ovotestis (gónada o glándula hermafrodita) produce gametos en el extremo proximal del sistema reproductivo. El conducto hermafrodita corre hacia adelante y se conecta con la glándula albúmina y el conducto común (espermoviducto). Los gametos masculinos y femeninos se separan antes de ingresar al conducto común. La porción masculina del tracto reproductivo contiene los conductos deferentes y el epifalo. Las babosas Arion carecen de pene. El conducto deferente conecta el espermoviducto con el epifalo. Luego, el epifalo se abre hacia la aurícula genital. El conducto espermatecal (conducto bursa copulatrix) es un saco para almacenar espermatozoides y también ingresa a la aurícula. La porción femenina contiene el oviducto, que transfiere los huevos desde el conducto común a la aurícula. El atrio se subdivide en un atrio superior e inferior. En la aurícula también se puede encontrar un órgano estimulante (lígula). Finalmente, la aurícula se abre a través del poro genital. El poro genital se encuentra en el animal ligeramente detrás y debajo del tentáculo superior derecho de la cabeza. [10]
Al igual que otros miembros de la familia Arionidae , la babosa negra tiene un neumóstoma (orificio para respirar) en el lado derecho de su manto a través del cual respira. Este manto es la parte de los caracoles que secreta una concha, pero en la babosa negra, el manto contiene una estructura protectora resistente de gránulos calcáreos . [6]
Arion ater produce tres formas de moco. Los dos primeros ayudan al animal en la locomoción, con un moco más fino que cubre al animal lateralmente y un moco más espeso y viscoso secretado a lo largo de la babosa. Esta combinación facilita las contracciones onduladas del pie que impulsan al animal hacia adelante. El tercer tipo de moco es una sustancia de sabor desagradable que ayuda a disuadir la depredación. Las tres formas de moco ayudan a proteger a la babosa de la deshidratación, así como a localizar e identificar otras babosas con las que aparearse o incluso cazar.
Esta especie se encuentra en el norte de Europa (incluidos Gran Bretaña e Irlanda), Canadá, el noroeste del Pacífico [6] y, más recientemente, en Australia y algunos países del Caribe:
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La babosa negra es principalmente nocturna y evita la exposición a la luz solar, aunque en áreas introducidas se ha observado que está activa durante todo el día y la noche. Es omnívoro , [17] comiendo carroña , hongos , heces de animales, algas , líquenes y vegetación (viva o en descomposición). Estas babosas prefieren comer en días nublados o por la noche cuando las temperaturas superan los 10 grados centígrados. La producción de moco requiere hábitats húmedos, como entre la hojarasca, los musgos o los árboles caídos. En consecuencia, la babosa negra se vuelve más activa después de la lluvia. Un estudio de 1976 comparó las tasas de asimilación de babosas negras con las de babosas similares en el Reino Unido. [18] El estudio determinó que la babosa negra se alimenta a tasas similares a otras babosas europeas (en términos de biomasa), lo que sugiere que la babosa negra es un descomponedor/consumidor igualmente importante en los sistemas forestales. El estudio teorizó que estas altas tasas de asimilación podrían deberse a la abundancia de enzimas en el sistema digestivo de las babosas: amilasa, invertasa, celulasa , xilanasa y quitinasa. Esto último podría ser especialmente indicativo de cómo estas babosas pueden consumir grandes cantidades de hongos como Armillaria mellea . [18] La microbiota dentro del sistema digestivo de las babosas negras produce estas enzimas, como las bacterias que producen celulosa, que permiten a las babosas descomponer la lignocelulosa. Un estudio reciente exploró más a fondo el microbioma intestinal de Arion ater y descubrió que la babosa negra tiene muchas más bacterias en su intestino que los insectos vecinos del norte de Europa, incluidos miembros de los órdenes Coleoptera , Isoptera , Orthoptera y Diptera . Este estudio descubrió que el microbioma intestinal de la babosa negra es funcional en una amplia gama de temperaturas y niveles de pH, y sus resultados sugieren que el cultivo de micobacterias puede ser uniforme en todo el intestino de la babosa negra y que las gammaproteobacterias componen la mayor parte de este cultivo. Este estudio contrastó sus resultados con estudios de babosas negras norteamericanas que presentaban niveles más altos de actividad celulolítica en un rango de pH más estrecho. En resumen, Arion ater puede digerir diversos materiales alimenticios, como la celulosa, porque las bacterias intestinales producen enzimas digestivas. [19]
Como descomponedoras/consumidoras, las babosas ocupan un nicho importante, contribuyendo a la salud del ecosistema. Un estudio de 2005 analizó otra especie de babosa Arion y concluyó que las babosas pueden promover la biodiversidad vegetal. Este estudio sugirió que las babosas promueven la diversidad de especies de plantas, especialmente las herbáceas , y que apoyan la aptitud de las especies de plantas anuales, reduciendo las tasas de cambio sucesional. [20] Además, las babosas ayudan a dispersar semillas y esporas a través de sus desechos, y las babosas facilitan el ciclo de los nutrientes al ser un consumidor omnívoro (especialmente un descomponedor) y al dejar su moco, que también facilita la descomposición.
Las babosas son plagas agrícolas y hortícolas comunes. [4] Consumen abundante materia vegetativa, especialmente plántulas. Además, muchas personas encuentran que las babosas son antiestéticas.
La mayoría de los animales prefieren no aprovecharse de las babosas negras por el sabor de su moco y porque este moco puede volverlas resbaladizas y, en consecuencia, difíciles de capturar; sin embargo, esta babosa tiene algunos depredadores naturales, incluidos el erizo , el tejón , la musaraña , el topo , el ratón , la rana , el sapo , la serpiente , el escarabajo carnívoro y algunas aves . [21] Cuando se levanta o se toca, la babosa negra se contraerá hasta adquirir una forma semiesférica y comenzará a balancearse de un lado a otro. Este comportamiento defensivo confunde a los depredadores y es único en la familia Arionidae. [22]
Arion ater se ha introducido en el sureste de Australia y en América del Norte, donde se encuentra en Terranova, el sur de Columbia Británica, el noroeste del Pacífico de los Estados Unidos y algunas partes de Alaska. En las últimas dos décadas, su apareamiento con la especie de plaga no nativa (en latitudes septentrionales) Arion vulgaris (o babosa española) ha dado como resultado un híbrido más resistente que exhibe una mayor tolerancia al frío.
Estas babosas podrían poner en peligro ecosistemas sensibles, especialmente como especie invasora , y aún no está claro cuán drásticamente podrían alterar estas babosas las composiciones de las comunidades vegetales. La babosa negra es un depredador voraz de las plántulas. Las babosas terrestres se consideran especialmente peligrosas porque alteran la abundancia de especies de plantas , la fecundidad de las plantas adultas y la producción de compuestos defensivos de las plantas. Las babosas negras son motivo de especial preocupación en ecosistemas fragmentados y áreas con alta cobertura de arbustos y árboles. En Alaska, la babosa negra amenaza las poblaciones de plántulas de lirios y orquídeas después de haber disminuido las poblaciones sensibles de raíz de bálsamo deltoides y violeta montana amarilla en la Columbia Británica, Canadá. [7]
Existe mucho debate sobre el efecto de la babosa negra sobre la diversidad de especies de plantas. Los impactos de las babosas cambian a lo largo de las etapas de sucesión, y los conservacionistas de Alaska observaron que el impacto de la babosa negra en la diversidad de especies depende de la composición de la comunidad. [18] Si un sistema está compuesto por especies sensibles, la babosa negra probablemente tendrá un impacto negativo al presionar a dichas especies. Si un sistema presenta más uniformidad con especies menos sensibles, la babosa negra puede promover la diversidad de especies y fomentar tasas de sucesión saludables. [18]
Alrededor de la década de 1970, la babosa negra llegó a Alaska a través de plantas de vivero, tierra para macetas o entre envíos que contenían paletas de madera. [16] El Proyecto del Patrimonio Nacional de Alaska publicó una clasificación de especies invasoras para la babosa negra, proporcionando un estudio de caso reciente de la especie como invasora. Clasificaron las especies según su distribución, características biológicas, impactos ecológicos y viabilidad de control. A estas categorías se les asignaron puntos y Arion ater recibió un 62/100, otorgándole una puntuación cualitativa de “moderadamente invasivo”. [23] Este informe indicó que la babosa negra a menudo se puede encontrar en suelos alterados o áreas con suelos bien irrigados, como césped. Los frecuentes avistamientos a lo largo de las carreteras sugieren que la babosa negra podría moverse más fácilmente a lo largo de los corredores de tránsito humano; sin embargo, se cree que la babosa negra migra poco durante su año de vida. [23] La biología de Arion ater le otorgó su factor de riesgo más alto. Una vez más, la babosa negra es una consumidora prolífica y omnívora, capaz de habitar una amplia gama de condiciones con alta fecundidad. [23] Su efecto sobre la ecología local recibió una puntuación moderada; Si bien la babosa negra ejerce presión sobre los sistemas nativos, no parece catalizar cambios completos de régimen dentro de los hábitats donde ha invadido. La mayor preocupación parece ser su posible presión sobre las plantas de sucesión temprana y las babosas nativas. [23] La babosa negra a menudo se alimenta de plántulas, lo que disminuye el éxito reproductivo de las plantas, pero la babosa negra no parece alimentarse selectivamente, poniendo en peligro una especie de planta sobre otra. Y se desconoce el efecto de la babosa negra sobre las babosas nativas de Alaska, pero la babosa negra podría estar desplazando a la babosa banana en BC, Canadá; sin embargo, tal desplazamiento podría no tener implicaciones más allá de las de las babosas bananeras. [24] Las babosas facilitan la dispersión de semillas y esporas a través de la materia fecal. La babosa negra facilita el ciclo de nutrientes al descomponer la materia fecal y en descomposición; Además, el moco de las babosas que queda en el suelo ayuda a reciclar los nutrientes, y Arion ater puede simplemente entrar en este nicho en lugar de las babosas nativas. [7] Arion ater se ha extendido en Alaska en los siguientes lugares: Anchorage, Cordova, Yakutat, Gustavus, Juneau, Sitka, Tenakee Springs, Ketchikan y Kodiak Island, y en algunas de estas áreas, la babosa negra amenaza a los lirios y las orquídeas. [23] Es poco probable que se pueda lograr una eliminación completa dada la alta fecundidad, pero cercar y educar al público para que recoja manualmente las babosas negras podría mitigar los riesgos de invasión asociados. [23]
Los conservacionistas del noroeste del Pacífico y de la Columbia Británica de Canadá están preocupados por la competencia entre Arion ater y babosas nativas como la babosa bananera ( Ariolimax californicus, A. columbianus y A. dolichophallus ). El departamento de zoología de la Universidad de Columbia Británica publicó un estudio sobre esta interacción en 2015. Determinaron que las dos babosas eran funcionalmente diferentes, pero propusieron estudios adicionales para determinar si las babosas negras están desplazando a las babosas nativas. [24] Su estudio encontró que las babosas negras eran más abundantes y consumían una mayor cantidad de hongos que las babosas nativas del plátano, pero no pudieron determinar las razones de las diferencias en el tamaño de las poblaciones. Teorizaron que la mayor abundancia de babosas negras podría deberse a que la babosa negra desplazó a las babosas bananeras o porque la babosa negra podría estar invadiendo áreas con un número previamente bajo de babosas bananeras; sin embargo, no hay datos sobre el tamaño de las poblaciones de babosas bananeras antes de la llegada de Arion ater . Esto complica determinar si las babosas exóticas tienen un efecto negativo o insignificante sobre el número de babosas nativas. Además, este estudio no pudo determinar si el alto consumo de hongos se debió a la preferencia dietética o a concentraciones más altas de babosas exóticas en medio de los bosques de abetos de Douglas , que promueven el crecimiento de hongos. El estudio también concluyó que las babosas negras y bananas compiten por las bayas del sotobosque. El estudio demostró que ni las babosas nativas ni las exóticas consumen plántulas de coníferas o helechos. Tampoco demostró ninguna diferencia significativa entre las tasas metabólicas. Sin embargo, concluyeron que la babosa negra puede comer más debido a su vida más corta (un año en comparación con varios años), lo que requiere tasas de consumo más rápidas para alcanzar la madurez sexual. El estudio demostró que ambas babosas benefician a los ecosistemas al dispersar semillas y esporas. Este estudio demuestra que las dos babosas son funcionalmente diferentes; sin embargo, este estudio propuso más investigaciones sobre lo siguiente para determinar si las babosas negras están desplazando a las babosas bananeras: interacciones entre Arion ater y comunidades de hongos y estudios comparativos que analizan las tasas de dispersión de semillas para determinar su efecto en las comunidades de plantas nativas frutales. [24]
El Equipo de Recuperación del Ecosistema de Garry Oak sugiere las siguientes estrategias de control, indicando que los controles químicos solo deben usarse como último recurso para proteger especies en peligro de extinción o hábitats críticos. [12] La recolección manual es más efectiva al anochecer o al amanecer , cuando las babosas se alimentan más activamente. Las trampas también son efectivas. Se pueden utilizar trampas comerciales o se pueden hacer trampas caseras con cerveza. Las cercas pueden usarse para proteger áreas pequeñas y pueden ser comerciales (a menudo eléctricas) o fácilmente caseras con aserrín , cáscaras de huevo trituradas, cáscaras de ostras molidas , jabón, cenizas o tierra de diatomeas . Estas cercas son especialmente efectivas para proteger plántulas importantes o huertos familiares. Los nematodos europeos ( Phasmarhabditis hermaphrodita ) parasitan a las babosas y, en la agricultura europea, estos nematodos se han producido en masa como control biológico; sin embargo, los nematodos europeos no son nativos de América del Norte ni están disponibles comercialmente. Además de los nematodos, pueden existir otros métodos de control biológico. Las larvas de sciomízidas (moscas de los pantanos) matan a las babosas y viven en ambientes similares a las babosas. Además, los escarabajos carábidos consumen huevos de babosas. Los escarabajos carábidos grandes, como Abax paralelolepipedus , son depredadores de las babosas. [12]
Se sabe que el ácaro babosa, Riccardoella limacum , parasita varias docenas de especies de moluscos, incluidas muchas babosas, como Agriolimax agrestis , Arianta arbustrum , Arion ater , Arion hortensis , Limax maximus , Milax budapestensis , Milax gagates y Milax sowerbyi . Cualquier uso de organismos benéficos presenta riesgos de nuevos invasores o de alterar la dinámica de las poblaciones nativas. Una vez más, grupos conservacionistas como GOERT ven los tratamientos químicos como un último recurso eficaz. Por ejemplo, los cebos de metaldehído son muy eficaces, pero son tóxicos para los humanos y las babosas nativas. Los cebos de fosfato de hierro son menos tóxicos que los cebos de metaldehído y carbonilo. Sin embargo, el fosfato de hierro se degrada rápidamente y debe volver a aplicarse con regularidad. [12]
Los conservacionistas de Alaska (como se mencionó anteriormente) creen que los programas de vigilancia generalizados son cruciales. Al informar al público y financiar los esfuerzos de conservación, podríamos frenar la propagación de babosas invasoras, evitando cualquier posible competencia entre babosas nativas e invasoras y protegiendo a las especies sensibles de la depredación de las plántulas. [12]
Arion ater se utilizaba como grasa para lubricar ejes de madera o carros en Suecia. [25] Este uso está documentado desde al menos el siglo XVIII. [25] Las babosas negras son comestibles, pero los humanos rara vez las consumen; tienen un sabor horrible, pueden bioacumular pesticidas y potencialmente son portadores del gusano del corazón francés ( Angiostrongylus vasorum ) . [26]
La investigación de la babosa negra ha aportado valor humano y ecológico. Por ejemplo, un estudio de 1996 investigó la bioacumulación de mercurio en babosas negras y determinó que estas babosas podrían usarse para monitorear los niveles de metales pesados en sistemas terrestres, de manera similar a cómo los ecologistas usan los moluscos acuáticos. [27] Y un estudio de 2014 investigó la microbiología del intestino de la babosa negra con la esperanza de catalizar otros estudios de actividad celulolítica que podrían mejorar la tecnología de biocombustibles. [19]
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