Estructura proteica toroide formada a partir de láminas beta
En biología estructural, una hélice beta ( β-propeller ) es un tipo de arquitectura de proteína íntegramente β que se caracteriza por entre 4 y 8 láminas beta con forma de cuchilla altamente simétricas dispuestas de forma toroidal alrededor de un eje central. Juntas, las láminas beta forman un sitio activo con forma de embudo.
Estructura
Cada lámina beta tiene típicamente cuatro hebras β antiparalelas dispuestas en el motivo beta-zigzag. [2] Las hebras están retorcidas de modo que la primera y la cuarta hebra son casi perpendiculares entre sí. [3] Hay cinco clases de hélices beta, cada disposición es una estructura altamente simétrica con 4-8 láminas beta, todas las cuales generalmente forman un túnel central que produce ejes pseudosimétricos. [2]
Si bien el sitio activo oficial de la proteína para la unión del ligando se forma en un extremo del túnel central mediante bucles entre las hebras beta individuales, las interacciones proteína-proteína pueden ocurrir en múltiples áreas alrededor del dominio. Dependiendo del empaquetamiento y la inclinación de las láminas beta y las hebras beta, la hélice beta puede tener un bolsillo central en lugar de un túnel. [4]
La estructura de la hélice beta se estabiliza principalmente a través de interacciones hidrofóbicas de las láminas beta, mientras que la estabilidad adicional puede provenir de enlaces de hidrógeno formados entre las láminas beta de los extremos C y N-terminales. En efecto, esto cierra el círculo que puede ocurrir incluso con más fuerza en proteínas de 4 hojas a través de un enlace disulfuro. [2] Se ha demostrado que las chaperonas Hsp70 y CCT se unen secuencialmente a las hélices beta nacientes a medida que emergen del ribosoma. Estas chaperonas evitan que se formen interacciones entre hojas no nativas hasta que se sintetice toda la hélice beta. [5] Muchas hélices beta dependen de CCT para su expresión. [6] [7] [8] En al menos un caso, se ha demostrado que los iones aumentan la estabilidad al unirse profundamente en el túnel central de la hélice beta. [4]
Murzin propuso un modelo geométrico para describir los principios estructurales de la hélice beta. [9] Según este modelo, la hélice de siete palas era la disposición más favorecida en términos geométricos.
A pesar de su naturaleza altamente conservada, las beta-hélices son bien conocidas por su plasticidad. Además de tener una variedad de láminas beta permitidas por dominio, también pueden acomodar otros dominios en sus láminas beta. Además, hay proteínas que han mostrado variación en el número de hebras beta por lámina beta. En lugar de tener las típicas cuatro hebras beta en una lámina, la proteína inhibidora de betalactamasa II solo tiene tres hebras beta por lámina, mientras que la fitasa de Bacillus subtilis tiene cinco hebras beta por lámina beta. [2]
Función
Debido a su estructura y plasticidad, las interacciones proteína-proteína pueden formarse con las caras superior, inferior, del canal central y laterales de la hélice beta. [4] La función de la hélice puede variar en función del número de palas. Las hélices beta de cuatro palas funcionan principalmente como proteínas de transporte y, debido a su estructura, tienen una conformación favorable para la unión del sustrato. [4] A diferencia de las hélices beta más grandes, las hélices beta de cuatro palas normalmente no pueden realizar la catálisis por sí mismas, sino que actúan para ayudar en la catálisis realizando las funciones antes mencionadas. Las hélices de cinco palas pueden actuar como transferasas , hidrolasas y proteínas de unión al azúcar. [4] Las hélices de seis y siete palas realizan una variedad mucho más amplia de funciones en comparación con las hélices de cuatro y cinco palas. Estas funciones pueden incluir actuar como proteínas de unión a ligandos, hidrolasas, liasas , isomerasas , proteínas de señalización, proteínas estructurales y oxidorreductasas . [4]
Las variaciones en las hélices beta más grandes (de cinco a ocho hojas) pueden permitir funciones aún más específicas. Este es el caso de la región C-terminal de GyrA, que expresa una superficie con carga positiva ideal para la unión al ADN. Dos hélices alfa que salen de la hélice beta de seis hojas de la paraoxonasa sérica pueden proporcionar una región hidrofóbica ideal para anclar las membranas. La proteína 1 que se une al daño del ADN tiene tres hélices beta, en las que la conexión entre dos de las hélices se inserta en la tercera hélice, lo que potencialmente permite su función única. [4]
Importancia clínica
- La neurodegeneración asociada a la proteína beta-propeller (BPAN) es una enfermedad que se caracteriza por convulsiones de inicio temprano, retrasos en el desarrollo y discapacidad intelectual. Con el envejecimiento, también puede producirse degeneración muscular y cognitiva. Se han identificado variantes del gen WDR45 tanto en hombres como en mujeres con esta enfermedad. [10]
- La hipercolesterolemia familiar es una enfermedad genética humana causada por mutaciones en el gen que codifica el receptor de lipoproteína de baja densidad (LDLR), una proteína que tiene al menos una hélice beta. Esta enfermedad provoca un aumento de las concentraciones de lipoproteína de baja densidad (LDL) y colesterol, lo que puede provocar otras consecuencias, como la aterosclerosis coronaria . Se ha demostrado que las mutaciones confirmadas interfieren en la unión de hidrógeno entre las aspas de la hélice beta. [2]
- La hélice beta se ha utilizado en ingeniería de proteínas en varios casos. Yoshida et al., por ejemplo, trabajaron con la glucosa deshidrogenasa (GDH), que tenía una hélice beta de seis palas, para crear una enzima ideal para su uso como sensor de glucosa. Lograron diseñar una quimera de GDH que tenía mayor termoestabilidad, mayor estabilidad de unión de cofactores y mayor especificidad de sustrato. Estas propiedades se atribuyeron al aumento de las interacciones hidrofóbicas debido a mutaciones en el extremo C-terminal de la hélice beta. [2]
- El dominio beta-propeller de la neuraminidasa del virus de la gripe se utiliza a menudo para el diseño de fármacos. A través del estudio de esta enzima, los investigadores han desarrollado inhibidores de la neuraminidasa de la gripe que bloquean eficazmente la neuraminidasa de la gripe y, en consecuencia, ralentizan o detienen la progresión de la infección por gripe. [2]
Ejemplos
- La neuraminidasa viral, una proteína del virus de la influenza, es una proteína beta-hélice de seis hojas cuya forma activa es un tetrámero . [11] Es una de las dos proteínas presentes en la envoltura viral y cataliza la escisión de las fracciones de ácido siálico de las proteínas de la membrana celular para ayudar a dirigir los viriones recién producidos a células no infectadas previamente. [12]
- Las repeticiones WD40 , también conocidas como repeticiones de beta-transducina, son fragmentos cortos que se encuentran principalmente en eucariotas . [13] [14] Por lo general, forman hélices beta con 7-8 aspas, pero también se ha demostrado que forman dominios estructurales con 4 a 16 unidades repetidas críticas para las interacciones proteína-proteína. Los motivos proteicos WD40 están involucrados en una variedad de funciones que incluyen la transducción de señales, la regulación de la transcripción y la regulación del ciclo celular. También funcionan como sitios para interacciones proteína-proteína e incluso pueden desempeñar un papel en el ensamblaje de complejos proteicos. La especificidad de estos dominios estructurales está determinada por la secuencia de la proteína fuera de sí misma. [15]
- Una hélice beta es un componente crítico de la LDLR y ayuda en un cambio conformacional basado en el pH. A pH neutro, la LDLR tiene una conformación lineal extendida y puede unirse a ligandos ( PCSK9 ). A pH ácido, la conformación lineal cambia a una estructura de horquilla de modo que los sitios de unión del ligando se unen a la hélice beta, lo que evita la unión del ligando. [16] [17]
- Las fitasas de hélice beta consisten en una estructura de hélice β de seis palas. Las fitasas son fosfatasas que pueden hidrolizar los enlaces éster del fitato, la principal forma de almacenamiento de fosfato en las plantas. A través de este proceso, el fosfato que normalmente es inaccesible para el ganado se vuelve disponible. La mayoría de los alimentos para el ganado tienen fosfato inorgánico añadido, que cuando se excreta, puede causar contaminación ambiental. La adición de fitasa en lugar de fosfato al alimento para el ganado permitiría a los animales descomponer el fosfato ya disponible en la materia vegetal. Esto teóricamente produciría menos contaminación ya que se excretaría menos fosfato en exceso. [18]
Dominios
Entre los dominios repetidos que se sabe que se pliegan en una hélice beta se encuentran WD40 , YWTD , Kelch , YVTN, RIVW (PD40) y muchos más. Sus secuencias tienden a agruparse, lo que sugiere un vínculo evolutivo estrecho. También están relacionados con muchos dominios que contienen beta. [19]
Referencias
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Lectura adicional
- Branden C, Tooze J. (1999). Introducción a la estructura de proteínas 2.ª ed. Garland Publishing: Nueva York, NY.
Enlaces externos
- Hélices beta de 4 palas SCOP Archivado el 4 de marzo de 2016 en Wayback Machine.
- Hélices beta de 5 palas SCOP Archivado el 4 de marzo de 2016 en Wayback Machine.
- Hélices beta de 6 palas SCOP Archivado el 24 de marzo de 2017 en Wayback Machine.
- Hélices beta de 7 palas SCOP Archivado el 24 de marzo de 2017 en Wayback Machine.
- Hélices beta de 8 palas SCOP Archivado el 4 de marzo de 2016 en Wayback Machine.