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Ophrys apifera

Ophrys apifera , conocida en Europa como orquídea abeja , es una planta herbácea perenne del género Ophrys , de la familia de las Orchidaceae . Sirve como ejemplo de polinización sexualmente engañosa y mimetismo floral, una relación planta-polinizador altamente selectiva y altamente evolucionada. [2]

Descripción

Ilustración de la morfología de las hojas y flores de Ophrys apifera (izquierda) y Ophrys fuciflora (derecha)

Ophrys apifera crece hasta una altura de 15 a 50 centímetros (6 a 20 pulgadas). Esta resistente orquídea desarrolla pequeñas rosetas de hojas en otoño que continúan creciendo lentamente durante el invierno. Las hojas basales son ovadas u oblongo-lanceoladas, y las hojas superiores y las brácteas son ovado-lanceoladas y envainadoras. Las hojas muestran nervadura paralela. La planta florece desde mediados de abril en Europa continental, pero en el Reino Unido florece de junio a julio. Produce una espiga floral, compuesta de una a doce flores. Tres grandes sépalos morados rodean la base de la flor, que pueden confundirse fácilmente con pétalos . Los verdaderos pétalos se encuentran justo encima de los sépalos como dos estructuras verdes cortas y pubescentes que sobresalen lateralmente de una columna central. Un tercer pétalo modificado, el labelo , se encuentra en la parte inferior de la columna como plataforma de aterrizaje para los polinizadores. El labelo es trilobulado, con dos jorobas pronunciadas en los lóbulos laterales peludos y un lóbulo medio peludo que tiene un patrón que imita el abdomen de una abeja . [3] El patrón de coloración del labelo es bastante variable.

La columna central es una adaptación exclusiva de las orquídeas, en la que los estambres y el pistilo se fusionan para formar una costilla central. [3] La tapa de la antera se puede encontrar en la parte superior, en el lado dorsal de la columna, mientras que el estigma está oculto debajo, en el lado ventral. Dos polinias cuelgan de la columna sobre el labelo.

Distribución

Ophrys apifera está muy extendida por toda Europa central y meridional, así como por el norte de África y Oriente Medio. Su área de distribución se extiende desde Portugal , Irlanda y Dinamarca al este hasta Irán y el Cáucaso . Es bastante común en la región mediterránea hacia el este hasta el mar Negro , [4] (Códigos) [5] pero es menos común en su área de distribución norte, siendo poco común o local en Alemania e Irlanda.

En el Reino Unido, tiene una marcada preferencia por el sureste, siendo más común en Inglaterra. Recientemente se ha encontrado en el suroeste de Inglaterra en Butleigh cerca de Glastonbury en Somerset y Dorchester, Dorset; mientras que solo se encuentra en las regiones costeras de Gales, así como en la Reserva Natural de Hodbarrow en Millom , Cumbria, [6] y algunas partes de Irlanda del Norte . Es relativamente común en el noreste de Inglaterra y en los últimos años han aparecido grandes cantidades en los bordes de hierba que rodean el Metro Centre en Gateshead . [7] En Escocia , se pensaba que estaba extinta, pero fue redescubierta en Ayrshire en 2003. En algunos países, las plantas tienen estatus de protección. Son inusuales en el sentido de que en algunos años aparecen en grandes cantidades, y luego a veces solo reaparecen después de una ausencia de muchos años.

El género Ophrys es el género de orquídeas más rico en especies (es decir, más diverso) de Europa y el Mediterráneo, con más de 200 especies, según Orchids of Britain and Europe de Pierre Delforge.

Hábitat y ecología

Ophrys apifera crece generalmente en césped semiseco , en pastizales , sobre piedra caliza, dunas calcáreas o en áreas abiertas en bosques. Prefiere suelos calcáreos bien drenados, pobres en nutrientes, con luz brillante o luz tenue. [8] Es un colonizador importante de sitios perturbados por la actividad humana, como antiguas canteras, arcenes de carreteras y aeródromos. [9] [10] O. apifera es una de las especies de orquídeas europeas con más probabilidades de establecerse dentro de pueblos y ciudades.

Para extraer suficientes nutrientes de los sustratos en los que crece, Ophrys apifera depende de una relación simbiótica con hongos micorrízicos del género Tulasnella y posiblemente otros géneros. [11] [8]

Las orquídeas abeja se ven amenazadas por la siega durante la floración o antes de que se liberen las semillas. Sin embargo, a menudo también desaparecen de los sitios que se cubren de arbustos o árboles, ya que las orquídeas no pueden competir con estas grandes plantas por la luz. Por estas razones, las orquídeas abeja se encuentran a menudo en el borde de las áreas segadas, al lado de los caminos o dentro de áreas que se cortan con muy poca frecuencia. El Sussex Wildlife Trust recomienda segar a fines de julio y eliminar los esquejes para beneficiar a las orquídeas abeja. [12] En la prehistoria, la especie presumiblemente dependía de la presión del pastoreo estacional o estaba limitada a los hábitats de sucesión temprana y pastizales permanentes.

Flor de Ophrys apifera. Se ven los sépalos, los pétalos, el labelo, la columna y los polinios.

Reproducción

Se ha considerado que Ophrys apifera practica preferentemente la autopolinización . [13] [14] Las flores se autopolinizan casi exclusivamente en las áreas septentrionales de la distribución de la planta, sin embargo, la polinización por la abeja solitaria Eucera longicornis ocurre en la región mediterránea, donde Ophrys apifera es más común. Se han observado machos de E. longicornis intentando copular con las flores, [15] que emiten alomonas que imitan el olor de la abeja hembra. También se sabe que estas alomonas atraen a las especies de abejas Tetralonia cressa y Eucera pulveraceae . Además del mimetismo quimiosensorial, el labelo de la flor actúa como un señuelo visual que la abeja macho confunde con una hembra. [16] Se cree que las abejas macho seleccionan preferentemente orquídeas con el labelo más parecido al de las abejas e intentan la cópula, momento en el que los polinios se adhieren a la abeja durante la pseudocópula . [17] [18] Esto logra la transferencia de polen y, potencialmente, la polinización.

Las ophrys, al igual que otras orquídeas, dependen de hongos simbióticos en algún momento de su ciclo de vida, pero especialmente para la germinación , que puede tardar meses o incluso años bajo tierra. Las raíces de las orquídeas contienen micorrizas de orquídeas , espirales de hifas de hongos dentro de las células de la raíz de las orquídeas. [19]

Fitoquímica

Las partes florales muestran la presencia de glicósidos de quercetina y kaempferol , que se supone que están acilados, así como derivados del ácido cinámico. Los tépalos externos de color rosa muestran la presencia de antocianinas. [20] [21]

Cultura

El nombre Ophrys deriva de la palabra griega ophrys , que significa "ceja". Se cree que las mujeres de la antigua Roma solían oscurecer sus cejas con la planta de orquídea, de ahí su nombre. [22] El epíteto específico latino apifera significa "que lleva abejas" o "que trae abejas" [23] y se refiere al labelo en forma de abeja de la orquídea.

En el Imperio Otomano, sus tubérculos se molían hasta obtener un polvo llamado salep , al que se le atribuían propiedades nutricionales, medicinales y afrodisíacas. [24] La popularidad del producto se extendió a Inglaterra en los siglos XVII y XVIII y luego a algunos otros países europeos. El salep todavía se utiliza hoy en día en medicinas y platos tradicionales en Turquía, que antiguamente era la región del Imperio Otomano, y en todo Oriente Medio. También es un producto de importación popular en los Países Bajos, Chipre y Alemania por sus supuestas propiedades medicinales. [24]

Ophrys apifera es la flor del condado de Bedfordshire . [25]

Esta especie ha aparecido en sellos postales en muchos países, incluidos Bélgica , Camboya , República Checa , Alemania , Irlanda , Israel , Liechtenstein , Luxemburgo , Eslovenia , el Reino Unido y la URSS . [26] En 2009, la orquídea abeja apareció en una serie de sellos impresos en el Reino Unido para celebrar el 150 aniversario de la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin . [27]

Conservación

Preocupaciones ecológicas

Hay extinciones locales de Ophrys spp . y potencialmente de O. apifera en Turquía e Irán debido a la recolección excesiva de orquídeas silvestres para producir productos de salep. [24]

Dado que O. apifera depende en gran medida de su relación simbiótica con los hongos Tulasnella para sobrevivir, es vulnerable a cualquier producto químico, en particular fungicidas, y a amenazas que puedan reducir la prevalencia de los hongos. [22]

Estado de la especie

Estatus de especie protegida en Irlanda del Norte. [28]

Estado de las especies en peligro de extinción (EN) en Turquía, Ucrania y los Cárpatos. [29] [30]

Estado de las especies en peligro crítico de extinción (CR) en la República Checa y Eslovaquia. [29]

Leyes/regulaciones

La Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES) nombró a O. apifera como una especie en peligro que es potencialmente objeto de comercio, estableciendo regulaciones estrictas sobre el comercio de productos de salep. [29] Turquía, Irán, Alemania, los Países Bajos y Chipre son todos Partes de la CITES y, en teoría, deben seguir esas regulaciones.

Turquía ha prohibido la exportación de salep auténtico (salep elaborado a partir de la raíz de una orquídea). [24]

Taxonomía

Las relaciones evolutivas específicas entre los miembros de este género aún no se comprenden bien y el mejor método para clasificar las especies de orquídeas y sus variantes es objeto de un intenso debate. [31] Algunos investigadores proponen clasificar las especies en función de sus tácticas de polinización, mientras que otros proponen clasificarlas en función del tipo de sustancia química emitida por la flor. Un método de clasificación ampliamente utilizado y generalmente aceptado distingue las especies de orquídeas en función de la morfología de la flor. [31] La taxonomía de O. apifera basada en este esquema de clasificación es la siguiente:

Reino Plantae, Filo Tracheophyta, Subfilo Angiospermae, Clase Liliopsida, Orden Asparagales, Familia Orchidaceae, Subfamilia Orchidoideae, Género Ophyrus , Especie O. apifera .

Variedades

Variedades de Ophrys apifera

Referencias

  1. ^ Fabio Conti; Fabrizio Bartolucci (2015). La flora vascular del Parque Nacional de Abruzzo, Lazio y Molise (Italia central): una lista de verificación anotada de estudios de geobotánica (edición ilustrada). Springer. pág. 124. ISBN 9783319097015.
  2. ^ Royal Society – Preadaptaciones y evolución de la polinización por engaño sexual: la regla de especialización de Cope revisada
  3. ^ ab Ray, H. y Wagner, V. (2015). “Biología de la polinización de las orquídeas”. Departamento de Horticultura Ambiental, Extensión UF/IFAS (ENH1260). https://edis.ifas.ufl.edu/pdffiles/EP/EP52100.pdf
  4. ^ "Lista mundial de familias de plantas seleccionadas".
  5. ^ "Lista de verificación mundial de familias de plantas seleccionadas Geocódigos TDWG" (PDF) .
  6. ^ "La RSPB: Hodbarrow". La RSPB .
  7. ^ Tony Henderson (21 de junio de 2008). «Descubierta una colonia de orquídeas en el borde del césped». journallive . Archivado desde el original el 21 de abril de 2013.
  8. ^ Tesis doctoral de la Universidad de Liverpool: Diversidad y funciones de los hongos micorrízicos en la orquídea abeja Ophrys Apifera
  9. ^ IF La Croix (2008). La nueva enciclopedia de orquídeas: 1500 especies en cultivo (edición ilustrada). Timber Press. pág. 320. ISBN 9780881928761.
  10. ^ Hein van Bohemen, ed. (2005). Ingeniería ecológica: un puente entre la ecología y la ingeniería civil . Uitgeverij Æneas BV. pag. 224.ISBN 9789075365719.
  11. ^ Liebel, Heiko T.; Bidartondo, Martin I.; Preiss, Katja; Segreto, Rossana; Stöckel, Marcus; Rodda, Michele; Gebauer, Gerhard (2010). "Las firmas de isótopos estables de C y N revelan limitaciones a los modos nutricionales en orquídeas del Mediterráneo y la Macaronesia". American Journal of Botany . 97 (6): 903–912. doi :10.3732/ajb.0900354. PMID  21622461.
  12. ^ Suffolk Wildlife Trust – Orquídeas abeja
  13. ^ Charles Darwin (2004). Frederick Burkhardt; Duncan M. Porter; Sheila Ann Dean; Shelley Innes; Samantha Evans; Alison M. Pearn; Andrew Sclater; Paul White (eds.). La correspondencia de Charles Darwin:, volumen 14; volumen 1866 (edición ilustrada). Cambridge University Press. pág. 129. ISBN 9780521844598.
  14. Charles Darwin (1898). Diversos mecanismos mediante los cuales los insectos fertilizan las orquídeas (segunda edición). D. Appleton and Company. pág. 52.
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  16. ^ Bill Neal (1992). Gardener's Latin . Londres: Robert Hale . Pág. 9. ISBN. 0709051069.
  17. ^ Fenster, Charles B.; Marten-Rodriguez, Silvana (2007). "Aseguramiento reproductivo y evolución de la especialización en polinización" (PDF) . Revista internacional de ciencias vegetales . 168 (2): 215–228. CiteSeerX 10.1.1.476.8678 . doi :10.1086/509647. S2CID  1890083. 
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  20. ^ Función de los pigmentos florales en el género de orquídeas Ophrys. Kheim, Doris (2009), Diplomarbeit, Universidad de Viena (resumen)
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