Los loricáridos son la familia más grande de bagres (orden Siluriformes), con más de 90 géneros y poco más de 680 especies . [4] Los loricáridos son originarios de hábitats de agua dulce de Costa Rica , Panamá y Sudamérica tropical y subtropical . Estos peces se destacan por las placas óseas que cubren sus cuerpos y sus bocas de ventosa . Varios géneros se venden como " plecos ", en particular el bagre boca de ventosa, Hypostomus plecostomus , y son populares como peces de acuario .
Los miembros de la familia Loricariidae son comúnmente denominados loricáridos, bagres bocazas, bagres acorazados o bagres acorazados bocazas. [4] El nombre " plecostomus ", y sus formas abreviadas "pleco" y "plec", se utilizan para muchos loricáridos, ya que Plecostomus plecostomus (ahora llamado Hypostomus plecostomus ) fue una de las primeras especies de loricáridos importadas para la afición a la cría de peces. [5]
Algunos loricáridos normalmente no se consideran "plecostomus", como el bagre Farlowella .
En su área de distribución nativa , estos peces se conocen como cascudos o ácarís . [6]
Algunos tipos de loricáridos se denominan a menudo por su " número L "; esto se ha vuelto común desde que las importaciones de bagres loricáridos de América del Sur a menudo incluían especímenes que no habían sido descritos taxonómicamente . Actualmente, los números L son utilizados no solo por los entusiastas de la cría de peces, sino también por los biólogos, ya que representan una solución provisional útil hasta que una nueva especie de pez reciba un nombre taxonómico completo. [7] En algunos casos, dos bagres con números L diferentes han resultado ser poblaciones diferentes de la misma especie, mientras que en otros casos, se han comercializado varias especies (pero superficialmente similares) bajo un solo número L. [ cita requerida ]
Debido a su morfología altamente especializada, los loricáridos han sido reconocidos como un conjunto monofilético incluso en las primeras clasificaciones de los Siluriformes, lo que significa que consisten en una agrupación natural con un ancestro común y todos sus descendientes. [8] Loricariidae es una de las siete familias de la superfamilia Loricarioidea , junto con Amphiliidae , Trichomycteridae , Nematogenyidae , Callichthyidae , Scoloplacidae y Astroblepidae . Algunas de estas familias también exhiben bocas de ventosa o armadura, aunque nunca en el mismo individuo, como en los loricáridos. [4]
Esta es la familia más grande de bagres , que incluye alrededor de 684 especies en alrededor de 92 géneros, y cada año se describen nuevas especies. [4] Sin embargo, esta familia está en constante cambio y es probable que se realicen revisiones. [4] Por ejemplo, la subfamilia Ancistrinae se acepta hasta la edición de 2006 de Nelson's Fishes of the World ; más tarde se agrupa como una tribu, debido a su reconocimiento como un grupo hermano de los Pterygoplichthyini. [4] [6] [9] Bajo Ambruster, se reconocen seis subfamilias: Delturinae , Hypoptopomatinae , Hypostominae , Lithogeneinae , Loricariinae y Neoplecostominae . [9] [10]
La monofilia de la familia está fuertemente apoyada, excepto, posiblemente, la inclusión de Lithogenes . [11] Lithogenes es el único género dentro de la subfamilia Lithogeneinae. Este género y subfamilia, el grupo más basal en Loricariidae, es el grupo hermano del resto de la familia. [12] Neoplecostominae es el grupo más basal entre los loricáridos con la excepción de Lithogeneinae. [13] Sin embargo, los géneros de Neoplecostominae no parecen formar un conjunto monofilético. [14] Las dos subfamilias Loricariinae e Hypoptopomatinae parecen ser generalmente consideradas como monofiléticas. Sin embargo, la monofilia y la composición de las otras subfamilias están siendo examinadas actualmente y probablemente serán alteradas sustancialmente en el futuro. [11] Hypostominae es la subfamilia más grande de Loricariidae. Está formada por cinco tribus . Cuatro de las cinco tribus, Corymbophanini , Hypostomini , Pterygoplichthyini y Rhinelepini , incluyen alrededor de 24 géneros. La quinta y más grande tribu, Ancistrini (anteriormente reconocida como su propia subfamilia), incluye 30 géneros. [15]
Los fósiles de loricáridos son extremadamente raros. El taxón definitivo más antiguo conocido es Taubateia del Oligoceno tardío - Mioceno temprano en Brasil . [1] El supuesto miembro del Cenomaniano Afrocascudo , descrito inicialmente como el primer bagre loricárido en 2024, [2] podría representar un lepisosteiforme obaictíido juvenil , posiblemente un sinónimo menor de Obaichthys , [16] aunque esto ha sido disputado en base a la osificación completa de los huesos que indica madurez completa y la ausencia de caracteres holosteanos importantes. [17] Dentro de la superfamilia Loricarioidea , los Loricariidae son los más derivados ; en esta superfamilia, la tendencia es hacia una morfología de mandíbula cada vez más compleja, lo que puede haber permitido la gran diversificación de los Loricariidae, que tienen las mandíbulas más avanzadas. [18]
La familia Loricariidae está ampliamente distribuida tanto en el lado este como en el oeste de las montañas de los Andes , sin embargo, la mayoría de las especies están generalmente restringidas a pequeños rangos geográficos. [19] Se encuentran principalmente en hábitats de agua dulce de América del Sur , pero varios loricariinos e hipostominos son nativos de Panamá , y dos especies ( Fonchiichthys uracanthus y Hemiancistrus aspidolepis ) son nativas de Costa Rica . [20] Las especies se encuentran en arroyos de corriente rápida desde las tierras bajas hasta 3000 m (9800 pies) de elevación. [4] También se pueden encontrar en una variedad de otros entornos de agua dulce. [5] Se pueden encontrar en ríos torrenciales de montaña, estuarios salobres tranquilos, aguas negras ácidas e incluso en hábitats subterráneos. [8]
Esta familia tiene patrones de color y formas corporales extremadamente variables. [8] Los loricáridos se caracterizan por placas óseas que cubren sus cuerpos, similares a las placas óseas de los calictíidos . (En latín , lorica significa corselete ). [21] Estos peces exhiben una boca de ventosa ventral , con papilas (pequeñas proyecciones) en los labios. Cuando está presente, la aleta adiposa generalmente tiene una espina en el borde delantero. [4] Estos peces tienen, cuando están presentes, un par único de barbillas maxilares . [4] [8] Estos peces tienen intestinos relativamente largos debido a sus dietas generalmente herbívoras o detrívoras . [4] El cuerpo es característicamente aplanado en esta familia. [8] Las papilas gustativas cubren casi toda la superficie del cuerpo y las espinas de las aletas. [22] Las longitudes corporales pueden variar desde 2,22 cm (0,87 pulgadas) en Nannoplecostomus eleonorae hasta más de 100 cm (39 pulgadas) en Panaque , Acanthicus y Pterygoplichthys . [19]
Una de las características más obvias de los loricáridos es la boca succionadora . La boca y los labios modificados permiten al pez alimentarse, respirar y adherirse al sustrato a través de la succión. Alguna vez se creyó que los labios no podían funcionar como una ventosa mientras continuaba la respiración, ya que el agua entrante haría que el sistema fallara; sin embargo, la respiración y la succión pueden funcionar simultáneamente. El agua entrante que pasa por debajo de la ventosa se limita a un chorro fino inmediatamente detrás de cada barbilla maxilar; las maxilas en los loricáridos sostienen solo pequeñas barbillas maxilares y se usan principalmente para mediar el tejido labial lateral en el que están incrustadas, evitando el fracaso de la succión durante la inspiración [ vago ] . Para lograr la succión, el pez presiona sus labios contra el sustrato y expande su cavidad oral, causando presión negativa. [23]
Además, a diferencia de la mayoría de los bagres, los premaxilares son muy móviles y las mandíbulas inferiores han evolucionado hacia una posición medial, con los dientes apuntando rostroventralmente; estas son innovaciones evolutivas importantes. [18] El pez gira sus mandíbulas inferior y superior para raspar el sustrato. De las dos, las mandíbulas inferiores son más móviles. [23]
Los bagres loricáridos han desarrollado varias modificaciones de sus tractos digestivos que funcionan como órganos respiratorios accesorios u órganos hidrostáticos . Estas estructuras complejas habrían evolucionado independientemente varias veces dentro de la familia. Esto incluye un estómago agrandado en Pterygoplichthyini, Hypostomus y Lithoxus , un divertículo en forma de U en Rhinelepini y un divertículo en forma de anillo en Otocinclus . Cabe señalar que incluso los loricáridos con estómagos no modificados tienen una ligera capacidad para respirar aire. [24]
En esta familia se produce un dimorfismo sexual considerable , más pronunciado durante la temporada de cría. Por ejemplo, en Loricariichthys , el macho tiene una gran expansión de su labio inferior, que utiliza para sujetar una nidada de huevos. [22] Los machos de Ancistrus tienen hocicos con tentáculos carnosos. [22] En los loricáridos, los odontodos se desarrollan casi en cualquier parte de la superficie externa del cuerpo y aparecen por primera vez poco después de la eclosión; los odontodos aparecen en una variedad de formas y tamaños y a menudo son sexualmente dimórficos, siendo más grandes en los machos reproductores. [22] En la mayoría de las especies de Ancistrini , las espinas de las mejillas evertibles afiladas (odontodos alargados) suelen estar más desarrolladas en los machos y se utilizan en exhibiciones intraespecíficas y combates. [22]
Inusual para los peces óseos , muchas especies tienen un iris modificado llamado iris omega . El segmento dorsal del iris se expande hacia abajo sobre la pupila para formar un bucle que puede expandirse y contraerse, llamado opérculo del iris; cuando los niveles de luz son altos, la pupila se reduce en diámetro y el bucle se expande para cubrir el centro de la pupila, dando lugar a una pupila parcial en forma de medialuna que transmite luz. [25] Esta característica recibe su nombre de su similitud con una letra griega mayúscula omega ( Ω ) invertida . Se desconocen los orígenes de esta estructura, pero se ha sugerido que romper el contorno del ojo altamente visible ayuda al camuflaje en lo que a menudo son animales muy moteados. [25] Las especies de la tribu Rhinelepini son un grupo excepcional entre los loricáridos, que tienen un iris circular. [26] La presencia o ausencia del opérculo del iris se puede utilizar para la identificación de especies en la subfamilia Loricariinae . [8]
Hasta el año 2000, solo se han investigado citogenéticamente 56 especies de loricáridos. [6] El número diploide basal de cromosomas es 2n = 54 en esta familia, [27] pero con una amplia variación en el número de cromosomas en este grupo de peces, que va desde 2n = 36 en Loricariinae , Rineloricaria latirostris , hasta 2n = 96 en una especie de Upsilodus ( Hemipsilichthys ). [27] La mayoría de los miembros de Ancistrini y Pterygoplichthyini tienen 52 cromosomas. [6] La evolución cariotípica por medio de fusiones céntricas y fisiones céntricas parece ser una característica común entre los loricáridos; esto se demuestra por un mayor número de cromosomas biarmados en especies con un menor número diploide y muchos cromosomas uniarmados en especies con mayores números diploides. [28] Estudios realizados con representantes de algunos géneros de Hypostominae mostraron que, dentro de este grupo, el número diploide varía de 2n = 52 a 2n = 80. Sin embargo, la supuesta amplia diversidad cariotípica que presentaría la familia Loricariidae o la subfamilia Hypostominae está restringida casi exclusivamente al género Hypostomus , y las especies de los otros géneros presentaron un número diploide conservado. [13] En algunas especies, existe un sistema de determinación sexual ZZ/ZW . [6] [28]
La boca de ventosa que exhiben estos bagres les permite adherirse a objetos en sus hábitats, incluso en aguas de corriente rápida. [8] La boca y los dientes también están adaptados para alimentarse de una variedad de alimentos, como algas , invertebrados y detritos . [8] Algunas especies, en particular el Panaque , son conocidas por la xilofagia , o la capacidad de digerir madera . [29]
La mayoría de las especies de loricáridos son animales nocturnos . Algunas especies son territoriales , mientras que otras, como Otocinclus , prefieren vivir en grupos. [5]
La respiración aérea es bien conocida entre muchos loricáridos; esta capacidad depende del riesgo de hipoxia al que se enfrenta una especie; las especies que viven en torrentes tienden a no tener la capacidad de respirar aire, mientras que las especies de tierras bajas que viven en charcas, como las de Hypostomus , tienen una gran capacidad para respirar aire. [24] Se sabe que Pterygoplichthys se mantiene fuera del agua y se vende vivo en los mercados de pescado, sobreviviendo hasta 30 horas fuera del agua. [24] Los loricáridos son respiradores de aire facultativos; solo respirarán aire si están bajo estrés y solo usarán sus branquias en situaciones en las que los niveles de oxígeno sean altos. La estación seca es un momento probable para esto; habría poca comida en el estómago, lo que permitiría su uso para respirar aire. [24]
Los loricáridos exhiben una amplia gama de estrategias reproductivas, incluyendo el desove en cavidades, la fijación de los huevos en la parte inferior de las rocas y el transporte de los huevos. [22] El cuidado parental suele ser bueno, y el macho protege los huevos y, a veces, las larvas. [22] Los huevos eclosionan después de cuatro a 20 días, dependiendo de la especie. [5]
Tres especies conocidas de hábitats subterráneos son verdaderos troglobios con pigmentación reducida (que parecen blanquecinos en general) y ojos: Ancistrus cryptophthalmus , A. galani y A. formoso . [30] [31] [32] Se conocen adaptaciones similares con pigmentación reducida de dos loricáridos encontrados en aguas profundas en grandes ríos amazónicos , Peckoltia pankimpuju y Panaque bathyphilus . [33]
Los loricáridos son peces de acuario populares , donde a menudo se venden como "plecs", "plecos" o "plecostomus". [4] Estos peces a menudo se compran debido a sus hábitos de alimentación de algas , aunque esta función puede no ser llevada a cabo. [5] Los loricáridos son vegetarianos , omnívoros , carnívoros o comedores de madera . [34] Una gran cantidad de especies de loricáridos también se venden por sus cualidades ornamentales, representando muchas formas y colores corporales.
La mayoría de las especies de loricáridos son nocturnas y se alejan de la luz brillante, ya que aprecian algún tipo de refugio bajo el cual esconderse durante el día. Como suelen provenir de hábitats con aguas de rápido movimiento, la filtración debe ser vigorosa. [5]
Se han criado en cautiverio varias especies de loricáridos. [5]
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