Los Mutillidae son una familia de más de 7.000 especies de avispas cuyas hembras sin alas se asemejan a hormigas grandes y peludas . Su nombre común hormiga de terciopelo se refiere a su parecido con una hormiga y a su denso mechón de pelo, que suele ser de color escarlata o naranja brillante, pero también puede ser negro, blanco, plateado u dorado. Sus colores brillantes sirven como señales aposemáticas . Son conocidos por sus picaduras extremadamente dolorosas (la picadura de la especie Dasymutilla klugii obtuvo un puntaje de 3 en el índice de dolor de Schmidt y dura hasta 30 minutos [1] ), y ha dado lugar al nombre común de "asesino de vacas" o "asesino de vacas". "hormiga" aplicada a la especie Dasymutilla occidentalis . [2] Sin embargo, los mutílidos no son agresivos y pican sólo como defensa. Además, la toxicidad real de su veneno es mucho menor que la de las abejas melíferas o las hormigas recolectoras . [3] A diferencia de las verdaderas hormigas , son solitarias y carecen de sistemas sociales complejos. [4]
Mutillidae se puede encontrar en todo el mundo con alrededor de 230 géneros o subgéneros y alrededor de 8.000 especies en todo el mundo. Más de 400 especies se encuentran en el suroeste de América del Norte. [5]
Los Mutillidae de América del Norte tienen ocho anillos de mimetismo mülleriano fenotípicamente distintos y geográficamente limitados (desértico, oriental, madreano, texano, timulla pelirrojo , timulla cabeza negra , tropical y occidental) que constituyen uno de los complejos de mimetismo mülleriano más grandes del planeta. [6] Estos anillos de mimetismo son el resultado de una evolución convergente repetida de rasgos aposemáticos entre especies de hormigas aterciopeladas coexistentes, en lugar de una historia filogenética compartida. [7] A través de la evolución de rasgos aposemáticos en especies de hormigas aterciopeladas en el mismo anillo, los depredadores locales han aprendido a evitar estas avispas bien defendidas.
El exoesqueleto de todas las hormigas aterciopeladas es inusualmente resistente (hasta el punto de que algunos entomólogos han informado de dificultades para perforarlas con alfileres de acero cuando intentan montarlas para exhibirlas en vitrinas). [ cita necesaria ] Esta característica les permite invadir con éxito los nidos de sus presas y también les ayuda a retener la humedad. Los mutílidos exhiben un dimorfismo sexual extremo . Como en algunas familias emparentadas de Vespoidea , los machos tienen alas, pero las hembras no tienen alas. Los machos y las hembras son tan distintos en su morfología que a los entomólogos a menudo les resulta muy difícil determinar si un macho y una hembra determinados pertenecen a la misma especie, a menos que sean capturados durante el apareamiento. [8] En algunas especies, el macho lleva a la hembra más pequeña en alto durante el apareamiento, lo que también se ve en la familia Thynnidae .
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Como ocurre con todos los aculeatos , sólo las hembras de mutílidos son capaces de infligir una picadura. El aguijón es un órgano femenino modificado llamado ovipositor , que es inusualmente largo y maniobrable en los mutílidos. En ambos sexos, se utiliza una estructura llamada estridulitrum en el metasoma para producir un chirrido o chirrido cuando se alarma. Ambos sexos de mutílidos también tienen surcos revestidos de pelos en el lado del metasoma llamados líneas de fieltro. Sólo otras dos familias de vespoideos ( Bradynobaenidae y Chyphotidae ) han sentido líneas, pero las hembras de estas familias tienen un pronoto distinto , con una sutura transversal que lo separa del mesonoto ; en las hembras mutílidos, estos dos segmentos torácicos están completamente fusionados. Los miembros de la familia Myrmosidae , anteriormente clasificados como una subfamilia de mutílidos, también tienen un pronoto distinto en las hembras, pero carecen de líneas sentidas en ambos sexos.
Los mutílidos adultos se alimentan de néctar . Aunque algunas especies son estrictamente nocturnas, las hembras suelen estar activas durante el día. Las hembras de Tricholabiodes thisbe a veces están activas hasta dos horas antes del atardecer. Guido Nonveiller (1963) planteó la hipótesis de que los Mutillidae son generalmente estenotérmicos y termófilos ; Es posible que no eviten la luz, sino que están activos durante las temperaturas que generalmente ocurren solo después del atardecer.
La depredación es una de las fuerzas más fuertes que utiliza la selección natural para impulsar la evolución de la morfología, fisiología y comportamiento de un organismo. [9] [10] [11] Durante esta coevolución, la presa siendo consumida por el depredador o escapando ha dado lugar a una gran cantidad de estrategias defensivas impresionantes en las especies de presa para mejorar la probabilidad de escapar. Las hormigas aterciopeladas evitan la depredación utilizando los siguientes mecanismos de defensa: una picadura venenosa (si son hembras), coloración aposemática , un órgano estridulador en el abdomen, una secreción de alarma de la glándula mandibular y un exoesqueleto duradero. Este conjunto de defensas ha contribuido a que a las hormigas aterciopeladas se les atribuya el título de "el insecto indestructible". Este título les fue otorgado después de interacciones experimentales entre las hormigas aterciopeladas y sus depredadores potenciales que resultaron en la supervivencia de la hormiga y la evitación final por parte del depredador. [12]
El veneno que las hormigas aterciopeladas inyectan a través de su aguijón tiene una composición desconocida. Según un investigador, el dolor de la picadura de Dasymutilla klugii superó al de otras 58 especies de insectos picadores analizados; Las únicas especies que este investigador calificó como con una picadura más dolorosa fueron Paraponera clavata (hormiga bala), Synoeca septentrionalis (avispa guerrera) y Pepsis spp. y Hemipepsis spp. ( halcones tarántulas ). [13] En un entorno experimental, sólo dos especies de lagartos (un lagarto de cola de látigo y un lagarto de manchas laterales ) atacaron a una hormiga aterciopelada a la que estaban expuestas. [12] En ambos casos, las hormigas aterciopeladas exhibían rápidos movimientos laterales y verticales para protegerse de un ataque. Una vez que ocurría el ataque, las hormigas aterciopeladas inmediatamente picaban a los lagartos. Esta picadura provocó que las hormigas cayeran en ambos casos y se evitaran durante el resto del juicio. [14] El lagarto con manchas laterales fue encontrado muerto en su tanque 24 horas después. [12] El lagarto de manchas laterales es un depredador natural de las hormigas aterciopeladas, mientras que el látigo no lo es. [12]
La coloración aposemática de las hormigas aterciopeladas a menudo corresponde a un anillo mimético mülleriano específico que consta de docenas de especies. Esto ofrece protección porque muchos depredadores locales han aprendido a evitar presas con esta misma coloración. [6] Para probar la coloración aposemática en las aves, se pintaron gusanos de la harina para que parecieran una hormiga aterciopelada. Durante estas pruebas, no se consumió ninguno de los gusanos de la harina pintados, mientras que todos los gusanos de la harina de control se consumieron inmediatamente. [12] Sin embargo, los gusanos pintados de la harina fueron atacados por los pájaros, pero los pájaros cesaron inmediatamente el ataque. [12] Estos experimentos proporcionan evidencia de que la coloración aposemática de las hormigas aterciopeladas hace que sus depredadores vacilen, actuando como un mecanismo de defensa visual.
El órgano estridulador que poseen las hormigas aterciopeladas produce un chirrido audible cuando se contrae el abdomen. [15] Este mecanismo es una señal auditiva que advierte a los depredadores que están a punto de atacar que se mantengan alejados. En un experimento, cada vez que una musaraña se acercaba a menos de 1 metro de una hormiga aterciopelada, ésta comenzaba a estridular. [14] Las estridulaciones se hicieron más frecuentes a medida que el depredador se acercaba a la hormiga aterciopelada, y la musaraña nunca intentó atacar a la hormiga aterciopelada. Sin embargo, diferentes escenarios con musarañas han demostrado que la hormiga aterciopelada también estridularía después de que la musaraña la atacara. Cada vez que esto ocurría la musaraña soltaba la avispa. [14]
El exoesqueleto de la hormiga aterciopelada es notablemente fuerte. Se requirió 11 veces más fuerza para aplastarlo que el de la abeja. [15] Además de ser duradero, el exoesqueleto también es redondo, lo que hace más difícil para los depredadores perforarlo con intentos de picaduras o mordeduras. Durante todas las pruebas que condujeron a la fractura del exoesqueleto de una hormiga aterciopelada, un total de 4 veces resultaron en la muerte de esa hormiga aterciopelada en 24 horas. Además de protegernos de los depredadores, el exoesqueleto también ayuda a controlar la humedad. [15]
Debido a estos fuertes mecanismos de defensa, los depredadores locales generalmente evitan a las hormigas aterciopeladas, por lo que ha sido difícil determinar quiénes son sus depredadores. [12] Un estudio encontró que los lagartos iguanios tropicales y subtropicales ( Dactyloidae ) son un depredador local de las hormigas aterciopeladas en los anillos de mimetismo tropical Timulla de cabeza negra y. [dieciséis]
Los mutílidos machos vuelan en busca de hembras; Después del apareamiento, la hembra ingresa al nido de un insecto huésped, generalmente una madriguera de abejas o avispas que anidan en el suelo, y deposita un huevo cerca de cada larva o pupa . Se sabe que sólo unas pocas especies parasitan otros tipos de huéspedes; [17] las excepciones incluyen la hormiga aterciopelada europea, Mutilla europaea , una de las únicas especies que ataca a las abejas sociales (por ejemplo, Bombus ), y el género Pappognatha , cuyos huéspedes son las abejas orquídeas que habitan en los árboles . Las larvas mutílidas luego se desarrollan como ectoparasitoides idiobiontes , y eventualmente matan a sus huéspedes larvas/pupas inmóviles en una semana o dos. Las hormigas aterciopeladas exhiben una determinación sexual haplodiploide , al igual que otros miembros de la superfamilia Vespoidea .
Clasificaciones recientes de Vespoidea sensu lato (que comenzaron en 2008) concluyeron que la familia Mutillidae contenía una subfamilia que no estaba relacionada con el resto, y esta subfamilia se eliminó para formar una familia separada Myrmosidae . [18] [19]
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