La negatividad de desajuste ( MMN ) o campo de desajuste ( MMF ) es un componente del potencial relacionado con eventos (ERP) ante un estímulo impar en una secuencia de estímulos. Surge de la actividad eléctrica en el cerebro y se estudia dentro del campo de la neurociencia cognitiva y la psicología . Puede ocurrir en cualquier sistema sensorial , pero se ha estudiado con mayor frecuencia para la audición y la visión , en cuyo caso se abrevia como vMMN . [1] El (v)MMN ocurre después de un cambio infrecuente en una secuencia repetitiva de estímulos (a veces la secuencia completa se denomina secuencia impar ). Por ejemplo, un estímulo desviado (d) raro puede intercalarse entre una serie de estímulos estándar (s) frecuentes (p. ej., sssssssssdssssssdsssd ssss ...). En la audición, un sonido desviado puede diferir de los estándares en una o más características perceptivas como el tono , la duración, la intensidad o la ubicación. [2] La MMN se puede obtener independientemente de si alguien está prestando atención a la secuencia. [3] Durante las secuencias auditivas, una persona puede estar leyendo o viendo una película muda subtitulada, y aún así mostrar una MMN clara. En el caso de los estímulos visuales, la MMN se produce después de un cambio poco frecuente en una secuencia repetitiva de imágenes.
MMN se refiere a la respuesta de desajuste en la electroencefalografía (EEG); MMF o MMNM se refieren a la respuesta de desajuste en la magnetoencefalografía (MEG).
El MMN auditivo fue descubierto en 1978 por Risto Näätänen , AWK Gaillard y S. Mäntysalo en el Instituto de Percepción, TNO en los Países Bajos . [4]
El primer informe de una MMN visual fue realizado en 1990 por Rainer Cammer. [5] Para conocer la historia del desarrollo de la MMN visual, consulte Pazo-Alvarez et al. (2003). [6]
La MMN es una respuesta a una desviación dentro de una secuencia de estímulos regulares; por lo tanto, en un entorno experimental, se produce cuando los estímulos se presentan en una proporción de muchos a uno; por ejemplo, en una secuencia de sonidos sssssssdsssssdss s... , la d es el estímulo desviado o extraño, y provocará una respuesta MMN. La negatividad de desajuste ocurre incluso si el sujeto no presta atención conscientemente a los estímulos. [4] El procesamiento de las características de los estímulos sensoriales es esencial para los humanos en la determinación de sus respuestas y acciones. Si los aspectos conductuales relevantes del entorno no están correctamente representados en el cerebro, entonces el comportamiento del organismo no puede ser apropiado. Sin estas representaciones, nuestra capacidad para comprender el lenguaje hablado, por ejemplo, se vería gravemente afectada. En consecuencia, la neurociencia cognitiva ha enfatizado la importancia de comprender los mecanismos cerebrales del procesamiento de la información sensorial, es decir, los prerrequisitos sensoriales de la cognición. Lamentablemente, la mayoría de los datos obtenidos no permiten medir objetivamente la precisión de estas representaciones de estímulos. [7] Además, la neurociencia cognitiva reciente parece haber logrado extraer una medida de este tipo. Se trata de la negatividad de desajuste (MMN), un componente del potencial relacionado con eventos (ERP), reportado por primera vez por Näätänen, Gaillard y Mäntysalo (1978). [4] Una revisión en profundidad de la investigación sobre MMN se puede encontrar en Näätänen (1992) [7] mientras que otras revisiones recientes también brindan información sobre los mecanismos generadores de MMN, [8] su contraparte magnética, MMNm (Näätänen, Ilmoniemi y Alho, 1994), [9] y su aplicabilidad clínica. [10]
La MMN auditiva puede ocurrir en respuesta a una desviación en el tono, la intensidad o la duración. La MMN auditiva es un potencial negativo frontocentral con fuentes en la corteza auditiva primaria y no primaria y una latencia típica de 150-250 ms después del inicio del estímulo desviado. Las fuentes también podrían incluir el giro frontal inferior y la corteza insular . [11] [12] [13] La amplitud y la latencia de la MMN están relacionadas con lo diferente que es el estímulo desviado del estándar. Las desviaciones grandes provocan MMN en latencias más tempranas. Para desviaciones muy grandes, la MMN puede incluso superponerse a la N100 . [14]
La MMN visual puede producirse en respuesta a una desviación en aspectos como el color, el tamaño o la duración. La MMN visual es un potencial negativo occipital con orígenes en la corteza visual primaria y una latencia típica de 150-250 ms después del inicio del estímulo desviado.
Como se han obtenido fenómenos similares con estímulos del habla, en condiciones pasivas que requieren muy poca atención activa al sonido, se ha utilizado con frecuencia una versión de la MMN en estudios de percepción neurolingüística , para comprobar si estos participantes distinguen neurológicamente o no entre ciertos tipos de sonidos. [15] La respuesta de la MMN se ha utilizado para estudiar cómo los fetos y los recién nacidos discriminan los sonidos del habla. [16] [17] Además de este tipo de estudios centrados en el procesamiento fonológico , algunas investigaciones han implicado a la MMN en el procesamiento sintáctico . [18] Algunos de estos estudios han intentado comprobar directamente la automaticidad de la MMN, proporcionando evidencia convergente para la comprensión de la MMN como una respuesta automática e independiente de la tarea. [19]
La MMN es provocada por un estímulo presentado con poca frecuencia ("desviado"), que difiere de los estímulos que ocurren con frecuencia ("estándares") en uno o varios parámetros físicos como duración, intensidad o frecuencia. [7] Además, es generada por un cambio en estímulos espectralmente complejos como fonemas, en tonos instrumentales sintetizados o en el componente espectral del timbre del tono. También las inversiones de orden temporal provocan una MMN cuando elementos de sonido sucesivos difieren en frecuencia, intensidad o duración. La MMN no es provocada por estímulos con parámetros de estímulo desviados cuando se presentan sin los estándares intermedios. Por lo tanto, se ha sugerido que la MMN refleja la detección de cambios cuando un rastro de memoria que representa el estímulo estándar constante y el código neuronal del estímulo con parámetro(s) desviado(s) son discrepantes.
Los datos de la MMN pueden entenderse como una prueba de que las características de los estímulos se analizan y almacenan por separado en las proximidades de la corteza auditiva (para una discusión, consulte la sección de teoría a continuación). La estrecha similitud del comportamiento de la MMN con el del sistema de memoria "ecoica" observado anteriormente sugiere firmemente que la MMN proporciona un correlato fisiológico no invasivo, objetivo y medible independientemente de la tarea de las representaciones de las características de los estímulos en la memoria sensorial auditiva.
La evidencia experimental sugiere que el índice de memoria sensorial auditiva MMN proporciona datos sensoriales para los procesos de atención y, en esencia, gobierna ciertos aspectos del procesamiento atento de la información. Esto es evidente en el hallazgo de que la latencia de la MMN determina el momento de las respuestas conductuales a los cambios en el entorno auditivo. [20] Además, incluso las diferencias individuales en la capacidad de discriminación pueden investigarse con la MMN. La MMN es un componente de la cadena de eventos cerebrales que provocan cambios de atención ante cambios en el entorno. Las instrucciones atencionales también afectan a la MMN. [21] [22] [23] [24] [25]
Se ha documentado en varios estudios que la MMN revela cambios neuropatológicos. Actualmente, el conjunto de evidencias acumuladas sugiere que, si bien la MMN ofrece oportunidades únicas para la investigación básica del procesamiento de la información de un cerebro sano, también podría ser útil para detectar cambios neurodegenerativos.
La MMN, que se obtiene independientemente de la atención, proporciona un medio objetivo para evaluar posibles anomalías de discriminación auditiva y de memoria sensorial en grupos clínicos como los disléxicos y los pacientes con afasia, que presentan una multitud de síntomas, incluidos problemas de atención. Resultados recientes sugieren que un problema importante subyacente al déficit de lectura en la dislexia podría ser una incapacidad de la corteza auditiva de los disléxicos para modelar adecuadamente patrones de sonido complejos con variación temporal rápida. [26] Según los resultados de un estudio en curso, la MMN también podría usarse en la evaluación de los déficits de percepción auditiva en la afasia.
Los pacientes con Alzheimer muestran una amplitud reducida de la MMN, especialmente con intervalos largos entre estímulos; se cree que esto refleja una menor capacidad de memoria sensorial auditiva. Los pacientes con Parkinson muestran un patrón de déficit similar, mientras que el alcoholismo parecería mejorar la respuesta de la MMN. Este último hallazgo, aparentemente contradictorio, podría explicarse por la hiperexcitabilidad de las neuronas del SNC resultante de los cambios neuroadaptativos que se producen durante una borrachera intensa.
Si bien los resultados obtenidos hasta ahora parecen alentadores, es necesario dar varios pasos antes de que la MMN pueda utilizarse como herramienta clínica en el tratamiento de pacientes. A fines de la década de 1990, una de las líneas de investigación se centró en abordar algunos de los problemas clave del análisis de señales que se encontraron en el desarrollo del uso clínico de la MMN, y aún persisten desafíos. Sin embargo, en la actualidad, la investigación clínica que emplea la MMN ya ha producido un conocimiento significativo sobre los cambios funcionales del SNC relacionados con el deterioro cognitivo en los trastornos clínicos mencionados anteriormente.
Un estudio de 2010 descubrió que las duraciones de la MMN se redujeron en un grupo de pacientes con esquizofrenia que luego tuvieron episodios psicóticos, lo que sugiere que las duraciones de la MMN pueden predecir la psicosis futura. [27] Investigaciones recientes abogan por el uso de la MMN en la intervención clínica, porque la MMN puede predecir la respuesta al tratamiento de los pacientes con esquizofrenia en el contexto de terapias procognitivas. [28]
La interpretación convencional de la MMN como "huella de memoria" es que se produce en respuesta a violaciones de reglas simples que gobiernan las propiedades de la información. Se cree que surge de la violación de un modelo neuronal de corto plazo formado automáticamente o de una huella de memoria de regularidades ambientales físicas o abstractas. [29] [30] Sin embargo, aparte de la MMN, no hay otra evidencia neurofisiológica de la formación de la representación de memoria de esas regularidades. [ cita requerida ]
Parte integral de esta visión del rastro de memoria es que hay: i) una población de elementos neuronales aferentes sensoriales que responden al sonido, y; ii) una población separada de elementos neuronales de memoria que construyen un modelo neuronal de estimulación estándar y responden más vigorosamente cuando la estimulación entrante viola ese modelo neuronal, provocando una MMN.
Una interpretación alternativa de la "aferencia fresca" [7] [31] es que no hay elementos neuronales de memoria, sino que los elementos neuronales aferentes sensoriales que están ajustados a las propiedades de la estimulación estándar responden con menos vigor a la estimulación repetida. Por lo tanto, cuando un desviado activa una nueva población distinta de elementos neuronales que está ajustada a las diferentes propiedades del desviado en lugar de a las estándar, estas aferencias frescas responden con más vigor, provocando una MMN.
Una tercera visión es que las aferencias sensoriales son las neuronas de la memoria. [32] [33]