La ardilla de tierra colombina ( Urocitellus columbianus ) es una especie de roedor común en ciertas regiones de Canadá y el noroeste de los Estados Unidos . Es el segundo miembro más grande del género Urocitellus , que forma parte de la tribu Marmotini , junto con las marmotas, las ardillas listadas, los perros de las praderas y otras ardillas terrestres holárticas . Son robustas, con un pelaje corto y denso, que es característicamente leonado en el puente de la nariz. Los encuentros sociales a veces se inician con un comportamiento de besos y la actividad más común sobre el suelo es permanecer de pie en posición de firmes. Residen en terrenos montañosos y altas llanuras en latitudes septentrionales, hibernan durante 8 a 9 meses del año en madrigueras, que pueden utilizar durante muchos años. Están demacrados cuando emergen en primavera. La ardilla terrestre colombiana llegó a la atención de la comunidad científica a través de los escritos de Lewis y Clark , mientras que la genética molecular del siglo XXI ha arrojado más luz sobre sus vínculos con otros parientes cercanos.
La ardilla de tierra colombina es uno de los miembros más grandes del género, siendo la más grande la ardilla de tierra ártica . [2] Tienen una constitución relativamente robusta y resistente. Miden entre 325 y 410 mm (12,8 y 16,1 pulgadas) de longitud total, con una cola que mide entre 80 y 116 mm (3,1 y 4,6 pulgadas). Las patas traseras miden entre 47 y 57 mm (1,9 y 2,2 pulgadas) y las orejas entre 16 y 22,5 mm (0,63 y 0,89 pulgadas).
El pelo es denso y relativamente corto. El pelaje facial es de color bronce a lo largo del puente de la nariz. El pelaje a lo largo de la espalda, las patas y los pies es de un tono más beige canela, con un pelaje más oscuro más cerca del cuerpo. Hay un anillo de pelo de color beige pálido a beige alrededor del ojo. El pelaje del cuello es gris a lo largo de los lados de las mejillas. Los flancos pueden ser de color beige claro o gris. Tienen una cola más oscura, con un pelaje inferior más oscuro y algunas marcas de color beige más claro en la parte superior y de color blanco oscuro a grisáceo en la parte inferior. [2] La muda se produce de forma difusa, sin una línea de delineación clara. [2]
Se han descrito dos subespecies que varían en apariencia. En comparación con U. c. columbianus , la población U. c. ruficaudus tiene una cola más rojiza y menos gris en la parte superior. Los lados de la cara y la garganta también tienen un tono óxido más oscuro. Las patas y los pies también son más oscuros. [2] El cráneo de U. c. ruficaudus es más ancho, con arcos cigomáticos más robustos. [2]
Se han encontrado varias variantes albinas . Un estudiante capturó viva una ardilla albina cerca de Pullman, Washington, en 1932. Había estado en un campo de alfalfa. El animal tenía pelo blanco y ojos rosados. Un zoólogo informó de sus intenciones de mantener vivo al animal para estudiar los patrones de herencia genética. [3] Al año siguiente, informó de que había encontrado tres albinos jóvenes más en la misma zona. [4] Unos 30 años antes, se habían recogido dos pieles albinas, también cerca de Pullman. Se propuso que el rasgo recesivo persistiera en la localidad, apareciendo a intervalos esporádicos. [3]
La ardilla terrestre de Columbia se encuentra en las áreas occidentales de América del Norte. [1] Se encuentra en las Montañas Rocosas , desde el norte hasta el oeste de Alberta y el sureste de Columbia Británica. [2] Se encuentran en las partes occidentales de Montana, a través del centro de Idaho y en los confines norte y este de Washington . [1] También se encuentran a lo largo de las llanuras del este de Washington. En Oregón, se encuentran en el área montañosa en la parte centro-este del estado. Residen entre 700 y 8000 pies (210 y 2440 m) de elevación. [2]
El registro fósil conocido de la ardilla terrestre de Columbia consiste en especímenes recuperados del yacimiento de fósiles de Wasden (Owl Cave) en el condado de Bonneville, Idaho . [5] Los fósiles de este yacimiento datan del Pleistoceno tardío (Rancholabreano). [6] El yacimiento está ubicado a una altitud de 1584 metros (5197 pies). [6] Los fósiles de pequeños mamíferos depositados en este yacimiento se atribuyen principalmente a la depredación por parte de los búhos. [7]
La distribución de la ardilla terrestre de Columbia en Oregón se evaluó en base a la consideración de animales obtenidos en 71 localidades. Más del 98% se obtuvieron en la ecorregión de las Montañas Azules , [8] que incluye las cordilleras Wallowa y Blue Mountain . [9] Las ardillas restantes provenían de las Tierras Altas de Owyheee . [8]
Las ardillas terrestres colombianas de Alberta hibernan alrededor de 250 días al año, y solo se observan entre 69 y 94 días de actividad. La cantidad de tiempo que permanecen activas varía según el clima local, así como las variaciones en el comportamiento de los animales de diferentes sexos y edades. [10] Cada grupo de sexo y edad hiberna a diferentes profundidades del suelo y comienza la hibernación cuando la temperatura del suelo de su hibernáculo es más cálida. [11] Durante la hibernación, las ardillas se colocan verticalmente en una bola apretada. La temperatura desciende significativamente, la frecuencia cardíaca se ralentiza y las respiraciones son apenas perceptibles. [12] El primer grupo en emerger son los machos adultos, lo que probablemente se deba a su necesidad de regenerar sus testículos para la reproducción, ya que se ha descubierto que los testículos de otras ardillas terrestres se encogen de tamaño y detienen la producción de esperma durante la hibernación. [13] [14] A los machos adultos les siguen las hembras adultas, los ejemplares de un año y luego los juveniles. Los animales que viven en altitudes y latitudes más altas emergen más tarde. [10] Emergen de la hibernación y comienzan a reproducirse antes en altitudes bajas. [12]
Crían una camada al año. Las crías nacen desnudas, ciegas y sin dientes. Después de 5 o 6 días, su peso se ha duplicado. El día 12 están cubiertas de pelo oscuro y sedoso. Alrededor del día 17, los ojos comienzan a abrirse. Pueden salir a la luz del sol fuera de la madriguera alrededor del día 21-24. Después de 4 semanas, pueden abandonar el nido por completo. [12]
Antes de su primera hibernación, las ardillas terrestres colombianas recién nacidas solo tienen un período de unas pocas semanas para destetarse de la leche de su madre. [15] Debido a esto, el período de lactancia de 27 días de la ardilla madre es la principal oportunidad que tienen las crías de obtener la nutrición necesaria para sobrevivir a la hibernación. [16] Las concentraciones de la mayoría de los componentes de la leche materna varían a lo largo del período de lactancia, y se observa de manera más dramática en el calcio, que generalmente experimenta un aumento del 134% en la concentración desde el comienzo de la lactancia hasta su pico (~17 días después del parto ). [17]
El mastozoólogo Vernon Orlando Bailey examinó una madriguera de ardilla terrestre de Columbia a una altitud de 7000 pies (2100 m) cerca del Paso Piegan en el Parque Nacional Glacier . A fines de julio, se encontró una hembra adulta que traía tierra fresca a la entrada de la madriguera todos los días. El animal fue retirado y la madriguera excavada para su examen. El montículo en la entrada consistía en aproximadamente 8 galones estadounidenses (0,030 m 3 ) de tierra. El suelo tenía fechas de acumulación variables, ya que las capas inferiores parecían compactas de temporadas anteriores. La madriguera en sí tenía esta abertura principal, así como dos alternativas, que estaban ocultas a la observación externa y probablemente servían como vías de escape si un depredador ingresara a la madriguera. Los ejes principales de la madriguera tenían alrededor de 3,5 pulgadas (89 mm) de diámetro. Se establecieron cámaras y intervalos variables en todo el madriguera, posiblemente para permitir el almacenamiento de la tierra que se excavaba o un refugio seguro de los depredadores. A una distancia de unos 2,4 m de la entrada se había construido un nido. El nido estaba hecho de hojas de la abundante hierba glaciar ( Luzula parviflora ). Se encontraron hierbas de distintas edades, lo que sugiere que el nido había sido utilizado durante temporadas anteriores. En una cámara contigua, más abajo en la tierra, un nido abandonado más antiguo, parcialmente lleno de excrementos, aparentemente servía de retrete para la ardilla. [18]
Otros observadores también observaron los dos tipos de entrada a las madrigueras: una pequeña y con un diámetro similar al del túnel, mientras que la otra era más grande y tenía más forma de embudo. [19] La cantidad de tierra excavada es de alrededor de 4 a 12 kg (8,8 a 26,5 lb) por año, con un estimado de 4 a 7 m (13 a 23 pies) de construcción anual de túneles para establecer madrigueras. La construcción de nuevas madrigueras da como resultado 25 a 50 kg (55 a 110 lb) de excavación de tierra. [19]
Las actividades más comunes de las ardillas terrestres colombianas, mientras están en la superficie, incluyen permanecer de pie, alimentarse y acicalarse. [10] Pasaron más tiempo de pie que realizando otras actividades. El comportamiento agresivo se observó con mayor frecuencia en los machos adultos, en particular a principios de la temporada. [10] Los patrones de actividad de las ardillas terrestres colombianas son sensibles al clima y la luz ambiental, evitando los días nublados, los vientos fríos y el clima inclemente. Emergen de sus guaridas aproximadamente una hora antes del amanecer y regresan cerca del atardecer. Son activas durante las partes más calurosas del día, pero es más probable que se las encuentre alrededor de media mañana. [12]
Las ardillas terrestres colombianas, cuando se encuentran, suelen tocarse la boca y la nariz, un acto similar a un beso. Estos saludos duran entre 1 y 5 segundos y pueden preceder a otras interacciones sociales, incluida la actividad sexual. [10]
C. Hart Merriam , escribiendo en 1891, documentó informes del comportamiento de la ardilla terrestre colombina proporcionados por observadores locales en Idaho. Si se las molestaba mientras estaban fuera de la madriguera, las ardillas se quedaban en posición de atención, observando mientras se acercaban a unos pocos metros, luego corrían hacia la entrada de la madriguera, haciendo chillidos y silbidos. Los lugareños las llamaban "siete durmientes", porque permanecían bajo tierra durante unos siete meses del año. Se observó que tenían abundantes suministros de grasa cuando entraban en las madrigueras para hibernar, pero se observó que estaban débiles y delgadas cuando emergían la primavera siguiente. Los montículos excavados por las ardillas excavadoras variaban de 3 a 10 pulgadas (76 a 254 mm) de altura. Las madrigueras descendían verticalmente desde la entrada de 18 a 24 pulgadas (460 a 610 mm). [20]
Las ardillas terrestres colombianas viven en colonias distribuidas de forma discontinua a lo largo de su área de distribución. Se encuentran en áreas alpinas y subalpinas, a lo largo de los bordes de los prados o en montículos donde se producen inundaciones de praderas. No se encuentran con tanta frecuencia en entornos rocosos, de páramos, de brezos o de herbazales como en praderas y pastizales. Ocupan hábitats perturbados, incluidos los talados a cielo abierto. En áreas donde son simpátricas con la ardilla terrestre de Belding , habitan áreas de mayor elevación y clima más húmedo. La ardilla terrestre de Belding tiende a preferir regiones más secas y con artemisas. [19] En Oregón, la ardilla terrestre colombiana se encuentra principalmente en las Montañas Azules, donde otras especies de mamíferos características incluyen: la musaraña montañera ( Sorex monticolus ), la ardilla terrestre de Belding ( Urocitellus beldingi ), la ardilla roja americana ( Tamiasciurus hudsonicus ), la tuza de bolsillo del norte ( Thomomys talpoides ), el topillo de lomo rojo del sur ( Myodes gapperi ) y el ratón saltador occidental ( Zapus princeps ). [21]
No se ha descrito la depredación de otros vertebrados por parte de las ardillas terrestres colombianas. Sin embargo, se ha observado canibalismo. Las hembras adultas a veces también pueden matar a los juveniles. Se postuló que las especies simpátricas, incluidas las tuzas de bolsillo del norte, los ratones ciervos ( Peromyscus maniculatus ) y los topillos de pradera ( Microtus pennsylvanicus ) podrían usar o asaltar madrigueras provistas de provisiones. En 1985 se publicaron observaciones de posibles matanzas de topillos de pradera por parte de las ardillas terrestres colombianas. Estas matanzas no parecían motivadas por fines de depredación, por lo que podrían haber estado motivadas por la defensa del territorio y los recursos locales. [22]
Según los informes, las densidades de población son más altas en las "tierras bajas agrícolas" en comparación con los "campos de trigo". En la zona subalpina de Idaho, la densidad se registró en 35 animales por hectárea. En Alberta, se estimó que las densidades de animales jóvenes estaban entre 5 y 20 por hectárea, mientras que las estimaciones más antiguas eran de 12 a 16 animales por hectárea. [19]
Son "una de las ardillas terrestres más vegetarianas de todas". En la primera parte de la temporada, comen principalmente vegetación fresca y suculenta. Cuando la vegetación se vuelve más dura, tienden a comer más granos y semillas. Al final de la temporada, parecen enormemente gordas. El examen del contenido estomacal de un grupo de 43 ardillas reveló materia vegetal en todos los casos. No se encontró nada más que vegetación en el 86% de los estómagos, mientras que el 2% contenía rastros de otros mamíferos y el 14% contenía restos de insectos. [12]
Las ardillas terrestres colombianas pueden estar parasitadas por la garrapata de la madera de las Montañas Rocosas ( Dermacentor andersoni ), que es portadora de la bacteria que causa la fiebre maculosa de las Montañas Rocosas . Otros parásitos externos incluyen los piojos Enderleinellus suturalis y Neohaemotopinus laeviusculus ; las pulgas Neopsylla inopina , Opisocrostis tuberculatus y Oropsylla idahoensis ; los ácaros Dermacarus heptneri , Androlaelaps fahrenholz , Macrocheles sp. y Pygmephorus erlangensis . Los parásitos internos incluyen la especie Trypanosoma otospermophili y las especies de Eimeria : Eimeria bilamellata , Eimeria callospermophili y Eimeria lateralis . Se han reportado casos de presencia de Yersinia pestis , la causa de la peste negra . Según algunos análisis de detección de anticuerpos, pueden ser un reservorio del virus de la encefalitis de Powassan o de San Luis. Las ardillas terrestres colombianas también pueden sufrir dermatitis por Dermatophilus congolensis . [23]
El tratamiento de ardillas terrestres colombianas hembras con polvo antipulgas dio como resultado una mejoría en la condición de los animales tratados. Las camadas producidas por hembras tratadas fueron más numerosas. Las hembras tratadas ganaron masa entre el momento en que nacieron las crías y el destete. Las cohortes no tratadas, por otro lado, perdieron masa durante este período de tiempo. [24]
Los depredadores de la ardilla terrestre colombiana incluyen el oso pardo ( Ursus arctos horribilis ), el coyote ( Canis latrans ), la marta del Pacífico ( Martes caurina ), el lobo gris ( Canis lupus ), el tejón americano ( Taxidea taxus ), las comadrejas ( Mustela y Neogale sp.) y puma ( Puma concolor ). Las aves depredadoras incluyen el águila real ( Aquila chrysaetos ), el halcón de cola roja ( Buteo jamaicensis ) y el azor ( Accipiter gentilis ). [23]
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En 1891, Merriam publicó un relato de los mamíferos de Idaho, basado en una expedición. Concluyó que la ardilla terrestre colombina es el mismo animal que la "ardilla excavadora" de la que hablaron Lewis y Clark . En ese momento, se pensaba que ese animal era el perrito de las praderas. Sin embargo, la evaluación de Merriam fue que este no era el caso y que el animal descrito por Lewis y Clark era el mismo que el animal descrito por el naturalista John Richardson en 1829. [25] Richardson lo describió como una variante de la ardilla terrestre del Ártico, obtenida de las Montañas Rocosas cerca de la fuente del río Elk. [26] Merriam sabía de la presencia de la ardilla, pero su grupo estaba allí a finales de la temporada y no se observaron ardillas directamente en el campo. [20] Sin embargo, Merriam informó que pudo obtener "una buena serie de especímenes" de cerca de Moscú, a unos 40 metros (0,040 km) del lugar donde Lewis y Clark obtuvieron sus especímenes. Otros fueron obtenidos de un sitio aún más cercano. Basándose en sus observaciones y en la comparación con las notas de Lewis y Clark, Merriam evaluó que la ardilla terrestre colombina no era una variante de la ardilla terrestre ártica, sino una especie separada, a la que nombró Spermophilus columbianus , rechazando la designación de género Arctomys y volviendo a aplicar la designación de especie aplicada originalmente por Ord en 1815. [25]
Se describen dos subespecies. La primera, Spermophilus columbianus columbianus, es el tipo descrito por Ord en 1815. El espécimen tipo fue capturado "entre las bifurcaciones de los ríos Clearwater y Kooskooskie", en Idaho . [27] Spermophilus columbianus albertae , descrito en 1903 por Joel Asaph Allen , es un sinónimo. Otra designación sinónima, Anisonyx brachiura , fue aplicada por Rafinesque en 1817. El tercer sinónimo, Spermophilus columbianus erythrogluteia , fue el animal designado por Richardson en 1829. [28]
La segunda subespecie, Spermophilus columbianus ruficaudus, fue descrita en 1928 por Arthur H. Howell . [27] El tipo fue capturado cerca del lago Wallowa en el noreste de Oregón. [2]
También se les ha llamado ardilla excavadora. [29]
A continuación se muestra un cladograma de ardillas terrestres (tribu Marmotini ) derivado del análisis de máxima parsimonia. [30]
Con la llegada de prácticas agrícolas intensivas en su área de distribución, las ardillas terrestres colombianas comenzaron a ser vistas como plagas, lo que impactaba negativamente en las cosechas de trigo y otros cultivos. En 1910, la Estación Experimental Agrícola de Washington comenzó un estudio exhaustivo en un lugar conocido como el Citellary (llamado así por el nombre del género contemporáneo del animal Citellus ). El Citellary estaba compuesto por patios que encerraban guaridas naturales de ardillas y tenía 50 por 90 pies, rodeados por una cerca. Las cabañas asociadas se usaban para el estudio de animales que hibernaban y empollaban. Esto proporcionaba condiciones para observarlos de cerca en un entorno casi natural. [12]
La UICN clasifica a la ardilla terrestre colombiana como una especie de menor preocupación . La razón de esta inclusión es que el animal está muy extendido y es común en su área de distribución y no se han identificado amenazas importantes para la supervivencia de la especie. Las tendencias de población se enumeran como estables. [1] De manera similar, el estado de Montana considera a las ardillas terrestres colombianas una parte importante del ecosistema del estado, y señala que los animales son abundantes con una distribución amplia y no son vulnerables en la mayor parte de su área de distribución. [31]
Notas al pie:
Fuentes:
