Los arcos faríngeos , también conocidos como arcos viscerales , son estructuras transitorias que se observan en el desarrollo embrionario de los humanos y otros vertebrados , que son precursores reconocibles de muchas estructuras. [1] En los peces , los arcos sostienen las branquias y se conocen como arcos branquiales o arcos branquiales.
En el embrión humano , los arcos se observan por primera vez durante la cuarta semana de desarrollo . Aparecen como una serie de protuberancias de mesodermo a ambos lados de la faringe en desarrollo . La vasculatura de los arcos faríngeos son los arcos aórticos que surgen del saco aórtico .
En los humanos y otros vertebrados , los arcos faríngeos se derivan de las tres capas germinales (las capas primarias de células que se forman durante el desarrollo embrionario ). [2] Las células de la cresta neural ingresan a estos arcos donde contribuyen a las características del cráneo y el esqueleto facial , como el hueso y el cartílago. [2] Sin embargo, la existencia de estructuras faríngeas antes de que evolucionaran las células de la cresta neural está indicada por la existencia de mecanismos independientes de la cresta neural del desarrollo del arco faríngeo. [3] El primer arco faríngeo , el más anterior, da lugar a la mandíbula . El segundo arco se convierte en el soporte hioides y de la mandíbula. [2] En los peces, los otros arcos posteriores contribuyen al esqueleto branquial, que sostiene las branquias; en los tetrápodos, los arcos anteriores se convierten en componentes del oído, las amígdalas y el timo. [4] La base genética y del desarrollo del arco faríngeo está bien caracterizada. Se ha demostrado que los genes Hox y otros genes de desarrollo como DLX son importantes para modelar los ejes anterior/posterior y dorsal/ventral de los arcos branquiales . [5] Algunas especies de peces tienen un segundo conjunto de mandíbulas en la garganta, conocidas como mandíbulas faríngeas , que se desarrollan utilizando las mismas vías genéticas involucradas en la formación de la mandíbula oral. [6]
Durante el desarrollo embrionario , se forman una serie de pares de arcos faríngeos que se proyectan hacia adelante desde la parte posterior del embrión hacia la parte frontal de la cara y el cuello. Cada arco desarrolla su propia arteria, nervio que controla un grupo muscular distinto y tejido esquelético. Los arcos se numeran del 1 al 6, siendo el 1 el arco más cercano a la cabeza del embrión y el arco 5, que existe solo transitoriamente. [7]
Estos crecen y se unen en la línea media ventral. El primer arco, al ser el primero en formarse, separa la fosa bucal o estomodeo del pericardio . Por crecimiento diferencial, el cuello se alarga y se forman nuevos arcos, por lo que la faringe tiene finalmente seis arcos.
Cada arco faríngeo tiene un bastón cartilaginoso , un componente muscular que se diferencia del tejido cartilaginoso, una arteria y un nervio craneal . Cada uno de ellos está rodeado de mesénquima . Los arcos no se desarrollan simultáneamente, sino que poseen un desarrollo "escalonado".
Las bolsas faríngeas se forman en el lado endodérmico entre los arcos, y los surcos faríngeos (o hendiduras) se forman desde la superficie ectodérmica lateral de la región del cuello para separar los arcos. [8] En los peces, las bolsas se alinean con las hendiduras, y estos segmentos delgados se convierten en branquias . En los mamíferos, el endodermo y el ectodermo no solo permanecen intactos, sino que también continúan separados por una capa de mesodermo .
El desarrollo de los arcos faríngeos proporciona un punto de referencia útil con el que establecer la etapa precisa del desarrollo embrionario. Su formación y desarrollo corresponde a los estadios de Carnegie 10 a 16 en los mamíferos y a los estadios de Hamburger-Hamilton 14 a 28 en el pollo . Aunque hay seis arcos faríngeos, en los humanos el quinto arco existe solo transitoriamente durante la embriogénesis . [9]
El primer arco faríngeo , también arco mandibular (correspondiente al primer arco branquial de los peces), es el primero de los seis arcos faríngeos que se desarrolla durante la cuarta semana de desarrollo . [10] Está situado entre el estomodeo y el primer surco faríngeo .
Este arco se divide en un proceso maxilar y un proceso mandibular , dando lugar a estructuras que incluyen los huesos de los dos tercios inferiores de la cara y la mandíbula. El proceso maxilar se convierte en el maxilar (o mandíbula superior , aunque existen grandes diferencias entre animales [11] ), y el paladar mientras que el proceso mandibular se convierte en la mandíbula o maxilar inferior . Este arco también da lugar a los músculos de la masticación .
El cartílago de Meckel se forma en el mesodermo del proceso mandibular y finalmente retrocede para formar el yunque y el martillo del oído medio , el ligamento anterior del martillo y el ligamento esfenomandibular . La mandíbula o maxilar inferior se forma por osificación pericondral utilizando el cartílago de Meckel como "plantilla", pero el maxilar no surge de la osificación directa del cartílago de Meckel.
Los elementos esqueléticos y los músculos se derivan del mesodermo de los arcos faríngeos.
Esquelético
Musculatura
Otro
La membrana mucosa y las glándulas de los dos tercios anteriores de la lengua derivan del ectodermo y del endodermo del arco.
Las ramas mandibular y maxilar del nervio trigémino ( NC V ) inervan las estructuras derivadas de los procesos correspondientes del primer arco. En algunos animales inferiores, cada arco está inervado por dos nervios craneales. El nervio del arco en sí corre a lo largo del lado craneal del arco y se llama nervio postemático del arco. Cada arco también recibe una rama del nervio del arco siguiente llamado nervio pretremático que corre a lo largo del borde caudal del arco. En el embrión humano, se observa una inervación doble solo en el primer arco faríngeo. El nervio mandibular es el nervio postemático del primer arco y la cuerda del tímpano (rama del nervio facial) es el nervio pretremático. Esta inervación doble se refleja en la inervación de los dos tercios anteriores de la lengua que se deriva del primer arco. [12]
La arteria del primer arco es el primer arco aórtico , [13] que persiste parcialmente como arteria maxilar .
El segundo arco faríngeo o arco hioideo , es el segundo de los quintos arcos faríngeos que se desarrolla en la vida fetal durante la cuarta semana de desarrollo [10] y ayuda a formar el lado y el frente del cuello .
El cartílago del segundo arco faríngeo se denomina cartílago de Reichert y contribuye a muchas estructuras en el adulto completamente desarrollado. [14] A diferencia del cartílago de Meckel del primer arco faríngeo , no constituye un elemento continuo, sino que está compuesto por dos segmentos cartilaginosos distintos unidos por una capa tenue de mesénquima . [15] Los extremos dorsales del cartílago de Reichert se osifican durante el desarrollo para formar el estribo del oído medio antes de incorporarse a la cavidad del oído medio, mientras que la porción ventral se osifica para formar el cuerno menor y la parte superior del cuerpo del hueso hioides . Caudal a lo que eventualmente se convertirá en el estribo , el cartílago de Reichert también forma el proceso estiloides del hueso temporal . El cartílago entre el hueso hioides y el proceso estiloides no permanecerá a medida que continúe el desarrollo, pero su pericondrio eventualmente formará el ligamento estilohioideo .
Esquelético
Del cartílago del segundo arco surge
Musculatura
Nervio facial (CN VII)
La arteria del segundo arco es el segundo arco aórtico , [13] que da origen a la arteria estapedial en algunos mamíferos pero se atrofia en la mayoría de los humanos.
Los músculos faríngeos o músculos branquiales son músculos estriados de la cabeza y el cuello. A diferencia de los músculos esqueléticos que provienen de los somitas , los músculos faríngeos se forman a partir de los arcos faríngeos.
La mayor parte de la musculatura esquelética inervada por los nervios craneales ( eferentes viscerales especiales ) es faríngea. Las excepciones incluyen, entre otras, los músculos extraoculares y algunos de los músculos de la lengua. Estas excepciones reciben inervación eferente somática general .
Todos los músculos faríngeos que provienen del primer arco faríngeo están inervados por las divisiones mandibulares del nervio trigémino . [16] Estos músculos incluyen todos los músculos de la masticación , el vientre anterior del digástrico , el milohioideo , el tensor del tímpano y el tensor del velo del paladar .
Todos los músculos faríngeos del segundo arco faríngeo están inervados por el nervio facial . Estos músculos incluyen los músculos de la expresión facial , el vientre posterior del digástrico , el músculo estilohioideo , el músculo auricular [16] y el músculo estapedio del oído medio.
El tercer arco faríngeo está formado por un único músculo, el estilofaríngeo . El estilofaríngeo y otras estructuras del tercer arco faríngeo están inervados por el nervio glosofaríngeo .
Todos los músculos faríngeos de los arcos cuarto y sexto están inervados por las ramas laríngea superior y laríngea recurrente del nervio vago . [16] Estos músculos incluyen todos los músculos del paladar (excepto el tensor del velo del paladar que está inervado por el nervio trigémino ), todos los músculos de la faringe (excepto el estilofaríngeo que está inervado por el nervio glosofaríngeo ) y todos los músculos de la laringe.
Se ha propuesto que los cinco arcos en los amniotas numerados 1-4 y 6, se renombren simplemente como 1-5. [17] El quinto arco se ve como una estructura transitoria y se convierte en el sexto arco (el quinto está ausente). Se sabe más sobre el destino del primer arco que sobre los cuatro restantes. Los primeros tres contribuyen a las estructuras por encima de la laringe, mientras que los dos últimos contribuyen a la laringe y la tráquea .
Los nervios laríngeos recurrentes se producen a partir del nervio del arco 5, y los cartílagos laríngeos de los arcos 4 y 5. La rama laríngea superior del nervio vago surge del arco 4. Sus arterias, que se proyectan entre los nervios del cuarto y quinto arcos, se convierten en el arco izquierdo de la aorta y la arteria subclavia derecha . En el lado derecho, la arteria del arco 5 se oblitera mientras que, en el lado izquierdo, la arteria persiste como el conducto arterioso ; los cambios circulatorios inmediatamente posteriores al nacimiento hacen que el vaso se cierre, dejando un remanente, el ligamento arterioso . Durante el crecimiento, estas arterias descienden a sus posiciones finales en el tórax, creando los caminos recurrentes alargados. [7]
Se ha propuesto que los arcos se denominen simplemente como 1-5. El argumento es la existencia del quinto arco (y bolsa), considerado como una estructura transitoria en el embrión. [17] [23]
