La locomoción arbórea es la locomoción de los animales en los árboles . En los hábitats en los que hay árboles, los animales han evolucionado para moverse en ellos. Algunos animales pueden escalar árboles solo ocasionalmente, pero otros son exclusivamente arbóreos. Los hábitats plantean numerosos desafíos mecánicos a los animales que se mueven a través de ellos y conducen a una variedad de consecuencias anatómicas, conductuales y ecológicas, así como variaciones entre las diferentes especies. [1] Además, muchos de estos mismos principios pueden aplicarse a la escalada sin árboles, como en pilas de rocas o montañas.
Algunos animales tienen un hábitat exclusivamente arbóreo, como los caracoles arbóreos .
Los hábitats arbóreos plantean numerosos desafíos mecánicos a los animales que se desplazan en ellos, que se han resuelto de diversas maneras. Estos desafíos incluyen moverse por ramas estrechas, subir y bajar pendientes, mantener el equilibrio, cruzar huecos y lidiar con obstáculos. [1]
El desplazamiento por superficies estrechas, como la rama de un árbol, puede crear dificultades especiales para los animales que no están adaptados a mantener el equilibrio sobre sustratos de diámetro pequeño . Durante la locomoción en el suelo, la ubicación del centro de masa puede oscilar de un lado a otro. Pero durante la locomoción arbórea, esto daría lugar a que el centro de masa se moviera más allá del borde de la rama, lo que daría lugar a una tendencia a volcarse y caer. Algunos animales arbóreos no solo tienen que poder moverse sobre ramas de diámetro variable, sino que también tienen que comer en estas ramas, lo que da lugar a la necesidad de la capacidad de mantener el equilibrio mientras usan sus manos para alimentarse. Esto dio lugar a varios tipos de agarre, como el agarre con pedales, para sujetarse a ramas pequeñas para un mejor equilibrio. [2]
En los hábitats arbóreos, las ramas suelen estar orientadas en ángulo con respecto a la gravedad, incluso en posición vertical, lo que plantea problemas especiales. Cuando un animal sube por una rama inclinada, debe luchar contra la fuerza de la gravedad para elevar su cuerpo, lo que dificulta el movimiento. Para superar esta dificultad, muchos animales tienen que agarrarse al sustrato con las cuatro extremidades y aumentar la frecuencia de su secuencia de marcha . Por el contrario, cuando el animal desciende, también debe luchar contra la gravedad para controlar su descenso y evitar caerse. El descenso puede ser especialmente problemático para muchos animales, y las especies altamente arbóreas suelen tener métodos especializados para controlar su descenso. Una forma en que los animales evitan caerse mientras descienden es aumentar la cantidad de contacto que hacen sus extremidades con el sustrato para aumentar la fricción y la potencia de frenado. [3]
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Debido a la altura de muchas ramas y las consecuencias potencialmente desastrosas de una caída, el equilibrio es de suma importancia para los animales arbóreos. En ramas horizontales y con una pendiente suave, el problema principal es el vuelco hacia un lado debido a la estrecha base de apoyo. Cuanto más estrecha sea la rama, mayor será la dificultad para mantener el equilibrio de un animal determinado. En ramas empinadas y verticales, el vuelco se convierte en un problema menor y el desplome hacia atrás o el deslizamiento hacia abajo se convierten en el fracaso más probable. [1] En este caso, las ramas de gran diámetro plantean un mayor desafío ya que el animal no puede colocar sus extremidades delanteras más cerca del centro de la rama que sus extremidades traseras. [ cita requerida ]
Algunos animales arbóreos necesitan poder moverse de un árbol a otro para encontrar alimento y refugio. Para poder ir de un árbol a otro, los animales han desarrollado diversas adaptaciones. En algunas zonas, los árboles están muy juntos y se pueden cruzar mediante braquiación simple . En otras zonas, los árboles no están muy juntos y los animales necesitan tener adaptaciones específicas para saltar grandes distancias o planear. [4]
Los hábitats arbóreos suelen contener muchas obstrucciones, tanto en forma de ramas que emergen de la que se está moviendo como de otras ramas que afectan el espacio que el animal necesita para moverse. Estas obstrucciones pueden impedir la locomoción o pueden usarse como puntos de contacto adicionales para mejorarla. Si bien las obstrucciones tienden a obstaculizar el movimiento de los animales con extremidades, [5] [6] benefician a las serpientes al proporcionarles puntos de anclaje. [7] [8] [9]
Los organismos arbóreos muestran muchas especializaciones para lidiar con los desafíos mecánicos que implica desplazarse a través de sus hábitats. [1]
Los animales arbóreos frecuentemente tienen extremidades alargadas que les ayudan a cruzar huecos, alcanzar frutas u otros recursos, probar la firmeza del apoyo que tienen por delante y, en algunos casos, a braquiar . [1] Sin embargo, algunas especies de lagartijas tienen extremidades de tamaño reducido que les ayuda a evitar que el movimiento de las mismas se vea obstruido por ramas que chocan.
Muchas especies arbóreas, como los monos aulladores , las pitones verdes , las boas esmeralda , los camaleones , los osos hormigueros sedosos , los monos araña y las zarigüeyas , utilizan colas prensiles para agarrarse a las ramas. En el mono araña y el geco crestado , la punta de la cola tiene una zona desnuda o una almohadilla adhesiva, que proporciona una mayor fricción.
Las garras pueden utilizarse para interactuar con sustratos ásperos y reorientar la dirección de la fuerza que aplica el animal. Esto es lo que permite a las ardillas trepar troncos de árboles que son tan grandes que son esencialmente planos, desde la perspectiva de un animal tan pequeño. Sin embargo, las garras pueden interferir con la capacidad de un animal para agarrar ramas muy pequeñas, ya que pueden enroscarse demasiado y pincharse la propia pata del animal.
La adhesión es una alternativa a las garras, que funciona mejor en superficies lisas. La adhesión húmeda es común en las ranas arbóreas y las salamandras arbóreas , y funciona por succión o por adhesión capilar. La adhesión seca se ejemplifica mejor con los dedos especializados de los geckos , que utilizan fuerzas de van der Waals para adherirse a muchos sustratos, incluso al vidrio.
Los primates utilizan el agarre por fricción, que se apoya en las puntas de los dedos sin pelo. Al apretar la rama entre las puntas de los dedos se genera una fuerza de fricción que mantiene la mano del animal pegada a la rama. Sin embargo, este tipo de agarre depende del ángulo de la fuerza de fricción, es decir, del diámetro de la rama, y las ramas más grandes reducen la capacidad de agarre. Otros animales que utilizan el agarre para trepar son el camaleón, que tiene patas de agarre similares a manoplas, y muchas aves que se agarran a las ramas para posarse o desplazarse.
Para controlar el descenso, especialmente por ramas de gran diámetro, algunos animales arbóreos como las ardillas han desarrollado articulaciones de tobillo muy móviles que les permiten rotar el pie hasta adoptar una postura "invertida". Esto permite que las garras se enganchen en la superficie rugosa de la corteza, oponiéndose a la fuerza de la gravedad.
Muchas especies arbóreas bajan su centro de masa para reducir el movimiento de cabeceo y caída al trepar. Esto se puede lograr mediante cambios posturales, proporciones corporales modificadas o un tamaño más pequeño.
El tamaño pequeño proporciona muchas ventajas a las especies arbóreas: como el aumento del tamaño relativo de las ramas con respecto al animal, un centro de masa más bajo, mayor estabilidad, menor masa (lo que permite el movimiento en ramas más pequeñas) y la capacidad de moverse a través de un hábitat más desordenado. [1] El tamaño en relación con el peso afecta a los animales planeadores, como el peso reducido por longitud de hocico a cloaca para las ranas "voladoras" . [10]
Algunas especies de primates , murciélagos y todas las especies de perezosos logran estabilidad pasiva colgándose debajo de la rama. [1] Tanto el cabeceo como el vuelco se vuelven irrelevantes, ya que el único método de falla sería perder el agarre.
Las especies arbóreas tienen comportamientos especializados para desplazarse en sus hábitats, principalmente en términos de postura y marcha. En concreto, los mamíferos arbóreos dan pasos más largos, extienden sus extremidades más hacia delante y hacia atrás durante un paso, adoptan una postura más "agachada" para bajar su centro de masa y utilizan una marcha de secuencia diagonal . [ cita requerida ]
La braquiación es una forma especializada de locomoción arbórea, utilizada por los primates para moverse muy rápidamente mientras cuelgan de las ramas. [11] Podría decirse que es el epítome de la locomoción arbórea, implica balancearse con los brazos de un asidero a otro. Solo unas pocas especies son braquiadoras , y todas ellas son primates; es un medio de locomoción importante entre los monos araña y los gibones , y ocasionalmente lo utilizan las hembras de orangutanes . Los gibones son los expertos en este modo de locomoción, balanceándose de rama en rama a distancias de hasta 15 m (50 pies) y viajando a velocidades de hasta 56 km/h (35 mph). [ cita requerida ]
Para salvar los huecos entre los árboles, muchos animales , como la ardilla voladora, han adaptado membranas, como la patagia , para el vuelo planeado . Algunos animales pueden ralentizar su descenso en el aire utilizando un método conocido como paracaidismo, como el Rhacophorus (una especie de " rana voladora ") que ha adaptado membranas en los dedos de los pies que le permiten caer más lentamente después de saltar de los árboles. [12]
Muchas especies de serpientes son altamente arbóreas, y algunas han desarrollado una musculatura especializada para este hábitat. [13] Mientras se mueven en hábitats arbóreos, las serpientes se mueven lentamente a lo largo de ramas desnudas utilizando una forma especializada de locomoción en concertina , [14] pero cuando las ramas secundarias emergen de la rama que se está moviendo, las serpientes utilizan la ondulación lateral , un modo mucho más rápido. [15] Como resultado, las serpientes se desempeñan mejor en perchas pequeñas en entornos abarrotados, mientras que los organismos con extremidades parecen hacerlo mejor en perchas grandes en entornos despejados. [15]
El tetrápodo trepador más antiguo conocido es el amniota varanópido Eoscansor del Carbonífero tardío ( Pensilvaniano ) de América del Norte, que está claramente especializado con adaptaciones para agarrarse, probablemente a troncos de árboles. [16] Suminia , un sinápsido anomodonte de Rusia que data del Pérmico tardío , hace unos 260 millones de años, probablemente también era un trepador especializado. [17]