Solifugae es un orden de animales de la clase Arachnida conocidos como arañas camello , escorpiones de viento , arañas solares o solifugas . El orden incluye más de 1.000 especies descritas en unos 147 géneros . A pesar de los nombres comunes, no son ni verdaderos escorpiones (orden Scorpiones) ni verdaderas arañas (orden Araneae ). La mayoría de las especies de Solifugae viven en climas secos y se alimentan de manera oportunista de artrópodos terrestres y otros animales pequeños. Las especies más grandes crecen hasta una longitud de 12 a 15 cm (5 a 6 pulgadas), incluidas las patas. Varias leyendas urbanas exageran el tamaño y la velocidad de las Solifugae, así como su peligro potencial para los humanos, que es insignificante.
Los solífugos son arácnidos moderadamente pequeños a grandes (de unos pocos milímetros a varios centímetros de longitud corporal), y las especies más grandes alcanzan de 12 a 15 cm (5 a 6 pulgadas) de longitud, incluidas las patas. [2] [3] En la práctica, las longitudes respectivas de las patas de varias especies difieren mucho, por lo que las cifras resultantes suelen ser engañosas. Las medidas más prácticas se refieren principalmente a la longitud del cuerpo, citando las longitudes de las piernas por separado, en todo caso. La longitud del cuerpo es de hasta 7 cm (3 pulgadas). [4] [5] La mayoría de las especies miden más cerca de 5 cm (2 pulgadas) de largo, y algunas especies pequeñas miden menos de 1 cm (0,4 pulgadas) de longitud de cabeza más cuerpo cuando maduran. [6]
Al igual que el del orden de las arañas, las Araneae, el plan corporal de las Solifugae tiene dos tagmas principales : el prosoma , o cefalotórax , es el tagma anterior , y el abdomen de 10 segmentos , u opistosoma , es el tagma posterior . Los tergitos y esternitos abdominales están separados por grandes áreas de membranas intersegmentarias, lo que le confiere un alto grado de flexibilidad y capacidad de estirarse considerablemente, lo que le permite consumir una gran cantidad de alimento. [7] Como se muestra en las ilustraciones, el solífugo prosoma y opistosoma no están separados por una constricción y un tubo conector o " pedicelo " tan claro como ocurre en Araneae. La falta del pedicelo refleja otra diferencia entre las Solífugas y las arañas, a saber, que las solífugas carecen tanto de hileras como de seda , y no tejen telas . Las arañas necesitan una movilidad considerable de su abdomen en sus actividades de giro, y las Solífugas no tienen tal adaptación.
El prosoma comprende la cabeza, el aparato bucal y los somitas que sostienen las patas y los pedipalpos . Está cubierto por un caparazón, también llamado escudo dorsal prosomal o peltidium , que se compone de tres elementos distintos llamados propeltidium, mesopeltidium y metapeltidium. El propeltidium contiene los ojos, los quelíceros que, en la mayoría de las especies, son notoriamente grandes, los pedipalpos y los dos primeros pares de patas. Meso y metapeltidium contienen el tercer y cuarto par de patas. [8] [6] [9] Los quelíceros sirven como mandíbulas y en muchas especies también se utilizan para la estridulación . A diferencia de los escorpiones, los solífugos no tienen un tercer tagma que forme una "cola".
Actualmente, ni la evidencia fósil ni embriológica muestra que los arácnidos alguna vez hayan tenido una división separada similar al tórax, por lo que se ha cuestionado la validez del término cefalotórax, que significa un cefalón , o cabeza, y tórax fusionados. Además, existen argumentos en contra del uso de "abdomen", ya que el opistosoma de muchos arácnidos contiene órganos atípicos del abdomen, como el corazón y los órganos respiratorios. [10]
Al igual que otros arácnidos fuera del orden de los escorpiones y los Tetrapulmonata , los Solifugae carecen de pulmones de libro , teniendo en cambio un sistema traqueal bien desarrollado que inhala y exhala aire a través de varios espiráculos: un par entre el segundo y tercer par de patas para caminar, dos pares en el abdomen en los segmentos abdominales tres y cuatro, y un espiráculo impar en el quinto segmento abdominal. [11] Como embriones, también tienen protuberancias opistosomales que se asemejan a los sacos pulmonares que se encuentran en algunos palpígrados . [12]
Entre los rasgos más distintivos de las Solifugae se encuentran sus grandes quelíceros , que en muchas especies son más largos que el prosoma. Cada uno de los dos quelíceros tiene dos artículos (segmentos, partes conectadas por una articulación), [13] formando una poderosa pinza, muy parecida a la de un cangrejo; cada artículo tiene un número variable de dientes, dependiendo en gran medida de la especie. [6] [9] Los quelíceros de muchas especies son sorprendentemente fuertes; son capaces de cortar pelos o plumas de presas vertebradas o carroña, y de cortar piel y huesos finos como los de pájaros pequeños. [14] Muchas Solifugae estridean con sus quelíceros, produciendo un ruido de traqueteo. [3]
Estos elementos funcionan de la misma manera que en la mayoría de los demás arácnidos. Aunque las Solifugae parecen tener cinco pares de patas, sólo los cuatro pares traseros son patas verdaderas. Cada pierna verdadera tiene siete segmentos: coxa , trocánter , fémur , rótula , tibia , metatarso y tarso . [14] [15]
El primero, o anterior, de los cinco pares de apéndices en forma de patas no son patas "reales", sino pedipalpos , y tienen sólo cinco segmentos cada uno. Los pedipalpos de las Solifugae funcionan en parte como órganos sensoriales similares a las antenas de los insectos , y en parte en la locomoción, alimentación y lucha. En locomoción normal, no tocan el suelo, pero se mantienen extendidos para detectar obstáculos y presas; en esa actitud, parecen particularmente un par de piernas o quizás brazos extra. Como reflejo de la gran dependencia de los Solifugae de sus sentidos táctiles, sus verdaderas patas anteriores suelen ser más pequeñas y delgadas que los tres pares posteriores . Ese par anterior más pequeño actúa en gran medida en una función sensorial como complemento de los pedipalpos y, en consecuencia, en muchas especies carecen de tarsos. En las puntas de sus pedipalpos, las solífugas llevan un órgano suctor membranoso , que se utiliza para capturar presas y también para llevar agua a sus piezas bucales para beber y trepar por superficies lisas. [16] [14] [17]
En su mayor parte, sólo los tres pares de patas posteriores se utilizan para correr. [9] [14] En la parte inferior de las coxas y los trocánteres del último par de patas, las Solifugae tienen órganos sensoriales en forma de abanico llamados maléolos u órganos de raqueta (o raqueta). A veces, las láminas de los maléolos están dirigidas hacia adelante, otras no. Se sospecha que son órganos sensoriales para la detección de vibraciones en el suelo, tal vez para detectar amenazas y posibles presas o parejas. [14] Estas estructuras pueden ser quimiorreceptores. [18] : 66
Los machos suelen ser más pequeños que las hembras y con patas relativamente más largas. [3] A diferencia de las hembras, los machos llevan un par de flagelos, uno en cada quelícero. En la fotografía adjunta de un solífugo masculino, se ve un flagelo cerca de la punta de cada quelícero. Los flagelos, que se inclinan hacia atrás sobre los quelíceros, a veces reciben el nombre de cuernos y se cree que tienen alguna conexión sexual, pero su función aún no se ha explicado claramente. [14]
Algunas especies tienen ojos centrales muy grandes. Parecen ojos u ocelos simples , pero son bastante sofisticados. Pueden reconocer formas y se utilizan para cazar y evitar enemigos. Estos ojos pueden representar el último paso en la integración del agregado de ocelos simples en un ojo compuesto , y de una mayor integración de un ojo compuesto en un ojo simple. [19] Los ojos vestigiales laterales se pueden encontrar insertados en hoyos en el lado interno de la cutícula. Las lentes de estos ojos suelen estar atrofiadas, pero en algunas especies hay nervios y células pigmentarias presentes, y su función podría ser detectar movimientos o cambios en la intensidad de la luz. [20]
Las Solifugae son un orden propio, aunque a veces se confunden con las arañas, que forman un orden completamente distinto, las Araneae . El orden comprende más de 1200 especies descritas en 146 géneros asignados a estas 16 familias: [21] [22]
Suborden Boreosolifugae
incertae sedis
En 2023, la filogenia interna de los solífugos se resolvió por primera vez mediante filogenómica . [23] La filogenia molecular del orden mostró evidencia de dos grupos de familias, que fueron reconocidas como subórdenes. Boreosolifugae comprende cinco familias predominantemente del hemisferio norte (Eremobatidae, Gylippidae, Karschiidae, Galeodidae y Rhagodidae). Australosolifugae comprende siete familias predominantemente del hemisferio sur (Ammotrechidae, Ceromidae, Daesiidae, Hexisopodidae, Melanoblossidae, Mummuciidae y Solpugidae). Tanto Daesiidae como Ammotrechidae fueron recuperados como no monofiléticos, debido a la posición anidada de Melanoblossidae dentro de Daesiidae y la posición anidada de Mummuciidae dentro de Ammotrechidae. Un estudio genómico posterior estableció tres familias adicionales: Dinorhaxidae (anteriormente dentro de Melanoblossidae) se recuperó como parte de Boreosolifugae; y Lipophagidae (anteriormente dentro de Gylippidae) y Namibesiidae (anteriormente dentro de Daesiidae) fueron recuperados como parte de Australosolifugae. [22] Esta filogenia se considera congruente con un origen gondwánico para Australosolifugae y un origen laurasiático para Boreosolifugae. [23]
Aunque las Solifugae se consideran indicadores endémicos de biomas desérticos , [6] : 1 se encuentran ampliamente en semidesiertos y matorrales . Algunas especies también viven en hábitats de pastizales o bosques. Los Solifugae generalmente habitan en hábitats cálidos y áridos, incluidos prácticamente todos los desiertos cálidos y matorrales de todos los continentes excepto la Antártida y Australia . [3]
Las especies solífugas son carnívoras u omnívoras , y la mayoría se alimenta de termitas , escarabajos oscuros y otros pequeños artrópodos que viven en el suelo . Son cazadores agresivos y voraces alimentadores oportunistas, y se ha registrado que se alimentan de serpientes , pequeños lagartos , pájaros y roedores . [6] La presa se localiza con los pedipalpos y los quelíceros la matan y cortan en pedazos. Luego se licua la presa y el líquido se ingiere a través de la faringe . Aunque normalmente no atacan a los humanos, sus quelíceros pueden penetrar la piel humana y se han informado mordeduras dolorosas. [3]
Varios otros depredadores, como el gran murciélago de cara hendida , escorpiones, sapos e insectívoros , pueden aprovecharse de los Solifugae.
Las Solifugae son típicamente univoltinas (se reproducen una vez al año). [6] : 8 La reproducción puede implicar la transferencia directa o indirecta de espermatozoides ; cuando es indirecto, el macho emite un espermatóforo en el suelo y luego lo inserta con sus quelíceros en el poro genital de la hembra. Para ello, arroja a la hembra sobre su espalda.
Luego, la hembra cava una madriguera en la que pone de 50 a 200 huevos; Algunas especies luego los protegen hasta que eclosionan. Debido a que la hembra no se alimenta durante este tiempo, intenta engordar ella misma antes, y se ha observado en el laboratorio que una especie de 5 cm (2,0 pulgadas) se come más de 100 moscas durante ese tiempo. [3] Las Solifugae pasan por varias etapas que incluyen huevo, postembrión, 9 a 10 estadios ninfales y adultos. [6]
El nombre Solifugae deriva del latín , y significa "los que huyen del sol". El orden también se conoce con los nombres Solpugida, Solpugides, Solpugae, Galeodea y Mycetophorae. Sus nombres comunes incluyen araña camello, escorpión de viento, portador de escorpión, jerrymunglum, [24] escorpión solar y araña solar. En el sur de África , se les conoce con numerosos nombres, incluidos los romanos rojos, haarskeerders ("cortadores de pelo") y baardskeerders ("cortadores de barba"); los dos últimos se relacionan con la creencia de que utilizan sus formidables mandíbulas para cortar el pelo de humanos y animales para revestir sus nidos subterráneos. [25]
Los solífugos han sido reconocidos como taxones distintos desde la antigüedad. En De natura animalium de Eliano , se atribuye a las "arañas de cuatro mandíbulas", junto con los escorpiones , las responsables del abandono de una región desértica cerca del río Astaboras (que se dice que está en la India, pero que se cree que es un río en Etiopía). ). [26] Anton August Heinrich Lichtenstein teorizó en 1797 que los "ratones" que plagaron a los filisteos en el Antiguo Testamento eran Solifugae. [ cita necesaria ] Durante la Primera Guerra Mundial , las tropas [ aclaración necesaria ] estacionadas en Abū Qīr , Egipto, organizaban peleas entre "jerrymanders" cautivos, como los llamaban, y hacían apuestas sobre el resultado. De manera similar, las tropas británicas estacionadas en Libia en la Segunda Guerra Mundial protagonizaron luchas entre solífugos y escorpiones. [6] : 2–3
Los Solifugae son objeto de muchas leyendas y exageraciones sobre su tamaño, velocidad, comportamiento, apetito y letalidad. No son especialmente grandes, el más grande tiene una extensión de piernas de alrededor de 12 cm (4,7 pulgadas). [3] Son rápidos en tierra en comparación con otros invertebrados, y su velocidad máxima se estima en 16 km/h (10 mph), [2] cerca de la mitad de la velocidad del velocista humano más rápido. [27]
Los Solifugae aparentemente no tienen glándulas venenosas ni ningún aparato de administración de veneno, como colmillos de arañas, picaduras de avispas o setas venenosas de orugas (p. ej., especies de Lonomia o Acharia ). [28] Se cita con frecuencia un estudio de 1978, en el que los autores informan de la detección de una excepción en la India , en el sentido de que Rhagodes nigrocinctus tenía glándulas venenosas y que la inyección de la secreción en ratones era frecuentemente mortal. Sin embargo, ningún estudio que lo respalde ha confirmado ninguna de estas afirmaciones, como por ejemplo mediante la detección independiente de las glándulas como se afirma, o la relevancia de las observaciones, si son correctas. Incluso los autores del relato original admitieron no haber encontrado ningún medio de administrar el supuesto veneno por parte del animal, y el único medio de administrar el material a los ratones fue mediante inyección parenteral . [29] Dado que muchos no venenosos, como la saliva, la sangre y las secreciones glandulares, pueden ser letales si se inyectan, y que en este estudio ni siquiera se especuló sobre ninguna función venenosa, todavía no hay evidencia de ni siquiera una especie venenosa de solífugo. [28]
Debido a su extraña apariencia de araña y sus rápidos movimientos, los Solifugae han asustado o incluso asustado a muchas personas. Este miedo fue suficiente para expulsar a una familia de su casa cuando supuestamente se descubrió uno en la casa de un soldado en Colchester, Inglaterra , y provocó que la familia culpara al solífugo por la muerte de su perro mascota . [30] Un residente de Arizona desarrolló lesiones dolorosas debido a una supuesta picadura de solífugo, pero no pudo producir una muestra para confirmarla. [31] Aunque no son venenosos, los poderosos quelíceros de un espécimen grande pueden causar un mordisco doloroso, pero nada médicamente significativo. [32]
Las afirmaciones de que los Solifugae persiguen agresivamente a las personas también son falsas, ya que simplemente están tratando de permanecer en la sombra proporcionada por el humano. [33]