El apoplasto es el espacio extracelular fuera de las membranas de las células vegetales , especialmente las paredes celulares llenas de líquido de las células adyacentes donde el agua y el material disuelto pueden fluir y difundirse libremente. Los flujos de líquidos y materiales que ocurren en cualquier espacio extracelular se denominan flujo apoplástico o transporte apoplástico. La vía apoplásica es una ruta por la cual el agua y los solutos se transportan y distribuyen a diferentes lugares a través de tejidos y órganos, en contraste con la vía simplásica .
Para evitar fugas incontroladas a lugares no deseados, en determinadas zonas existen barreras al flujo apoplásico: en las raíces la franja de Caspar tiene esta función [ aclaración necesaria ] Fuera de la epidermis de las partes aéreas de la planta hay una película cerosa protectora llamada cutícula vegetal que protege contra se seca, pero también impermeabiliza la planta contra el agua externa.
El apoplasto es importante para toda la interacción de la planta con su entorno: la principal fuente de carbono ( dióxido de carbono ) necesita ser solubilizada, lo que ocurre en el apoplasto, antes de que se difunda a través de la pared celular y a través de la membrana plasmática , hacia el contenido interno de la célula. , el citoplasma , desde donde se difunde en el simplasto hacia los cloroplastos para la fotosíntesis . En las raíces, los iones se difunden hacia el apoplasto de la epidermis antes de difundirse hacia el simplasto o, en algunos casos, ser absorbidos por canales iónicos específicos y ser atraídos por la corriente de transpiración de la planta , que también ocurre completamente dentro de los límites del apoplasto. [ se necesita aclaración ] De manera similar, todas las moléculas gaseosas emitidas y recibidas por las plantas, como el oxígeno, deben pasar a través del apoplasto.
En suelos pobres en nitratos, la acidificación del apoplasto aumenta la extensibilidad de la pared celular y la tasa de crecimiento de las raíces. Se cree que esto es causado por una disminución en la absorción de nitrato (debido al déficit en el medio del suelo) y se reemplaza por un aumento en la absorción de cloruro. La H+ ATPasa aumenta la salida de H+ , acidificando así el apoplasto. [ se necesita aclaración ] [1]
El apoplasto es un sitio para la comunicación de célula a célula. Durante el estrés oxidativo local , los aniones de peróxido de hidrógeno y superóxido pueden difundirse a través del apoplasto y transportar una señal de advertencia a las células vecinas. Además, una alcalinización local del apoplasto debido a dicho estrés puede viajar en cuestión de minutos al resto del cuerpo de la planta a través del xilema y desencadenar una resistencia sistémica adquirida . [2]
El apoplasto también juega un papel importante en la resistencia a la toxicidad del aluminio.
Además de la resistencia a los productos químicos, el apoplasto proporciona un entorno rico para los microorganismos endófitos del que surge[??] la resistencia abiótica de las plantas. [ se necesita aclaración ] [3] La exclusión de iones de aluminio en [ se necesita aclaración ] el apoplasto previene los niveles tóxicos que inhiben el crecimiento de los brotes, reduciendo[?] el rendimiento de los cultivos. [4]
El término apoplasto fue acuñado en 1930 por Münch para separar el simplasto "vivo" del apoplasto "muerto". [5] [6]
La vía apoplástica es una de las dos vías principales para el transporte de agua en las plantas, siendo la otra la vía simplásica. En la raíz, a través del apoplasto, el agua y los minerales fluyen hacia arriba hasta el xilema. [7]
La concentración de solutos transportados a través del apoplasto en los órganos aéreos se establece mediante una combinación de importación desde el xilema, absorción por las células y exportación por el floema. [8]
La velocidad de transporte es mayor (el transporte es más rápido) en el apoplasto que en el simplasto. [9] Este método de transporte también representa una mayor proporción de transporte de agua en los tejidos vegetales que el transporte simplástico. [10]
La vía apoplásica también participa en la exclusión pasiva. [ se necesita aclaración ] Algunos de los iones que ingresan a través de las raíces no llegan al xilema. Los iones son excluidos por las paredes celulares ( membranas plasmáticas ) [ se necesita aclaración ] de las células endodérmicas. [11]
Es bien sabido que el apoplasto en los tejidos de las plantas contiene ricos nutrientes minerales y se convierte en el factor principal para que los microorganismos prosperen en el apoplasto. Aunque existen sistemas de inmunidad apoplásicos, hay patógenos que tienen efectores que pueden modular la inmunidad del huésped o suprimir las respuestas de inmunidad, lo que se conoce como susceptibilidad desencadenada por efectores. [12] Otro factor por el que los patógenos colonizan el espacio apoplásico con tanta frecuencia es porque cuando ingresan a las plantas desde las hojas, el primer lugar con el que se encuentran es el espacio apoplásico. [13] Por lo tanto, el apoplasto es una interfaz biótica popular y también un reservorio de microbios. Una de las enfermedades apoplásicas más comunes que aparecen en plantas sin hábitat o clima restringido es la podredumbre negra, causada por la bacteria gramnegativa Xanthomonas campestris.
Las bacterias entofíticas pueden causar graves problemas en la agricultura al inhibir el crecimiento de las plantas al alcalinizar el apoplasto con sus volátiles. En particular, en las rizobacterias se ha descubierto que su componente principal de los volátiles es fitotóxico, se identifica como 2-feniletanol. El 2-feniletanol puede influir en la regulación de WRKY18, que es un factor de transcripción que participa en múltiples hormonas vegetales, una de ellas es la hormona del ácido abscísico (ABA). [14] El 2-feniletanol modula la sensibilidad de ABA a través de WRKY18 y WRKY40, pero WRKY18 es el mediador central de la vía que desencadena la muerte celular y la modulación de la sensibilidad de ABA influenciada por el 2-feniletanol. [15] Por lo tanto, da como resultado la inhibición del crecimiento de las raíces y las plantas no tienen capacidad de crecer sin que las raíces absorban los nutrientes del suelo.
Sin embargo, la colonización microbiana en el apoplasto no siempre es perjudicial para las plantas, de hecho, puede resultar beneficiosa para establecer una relación simbiótica con el huésped. Uno de los ejemplos es que los microbios endófitos y filosféricos pueden promover indirectamente el crecimiento de las plantas y protegerlas de otros patógenos al inducir las vías de señalización del ácido salicílico (SA) y del ácido jasmónico (JA), y ambos son partes de los patrones moleculares asociados al patógeno desencadenados. inmunidad (PTI). La producción de hormonas SA y JA también modula la señalización ABA para que sea el componente de la expresión del gen de defensa, y hay muchas más respuestas con la participación de otras hormonas para responder a diferentes estrés biótico y abiótico. En el experimento realizado por Romero et al., inocularon la conocida bacteria entofítica Xanthomonas en Canola, una planta que crece en múltiples hábitats, y encontraron que sus fluidos apoplásticos tienen un 99% de identidad con otra bacteria, Pseudomonas viridiflava, al realizar Secuencias de ARNr 16S con el banco de germoplasma y cepas de referencia. Además, utilizaron los marcadores del factor transcripcional sensible a SA y otros genes específicos, como la lipoxigenasa 3, como genes marcadores para la señalización de JA y la señalización de ABA para realizar una PCR cuantitativa de transcripción inversa. Se ha demostrado que Xanthomonas solo activa el gen relacionado de la vía SA; en comparación, Pseudomonas viridiflava es capaz de desencadenar los genes de las vías SA y JA, lo que sugiere que Pseudomonas viridiflava originalmente en Canola puede estimular PTI mediante la acumulación de ambas vías de señalización para inhibir. el crecimiento de Xanthomonas [16] . En conclusión, el apoplasto desempeña un papel crucial en las plantas, implicando todo tipo de regulación hormonal y transporte de nutrientes, por lo que una vez colonizado no se puede descuidar el efecto que aporta.
