stringtranslate.com

Anurognátidos

Anurognathidae es una familia de pterosaurios pequeños de cola corta que vivieron en Europa , Asia y posiblemente América del Norte durante los períodos Jurásico y Cretácico . Se conocen cinco géneros: Anurognathus , del Jurásico Superior de Alemania; Jeholopterus , del Jurásico Medio a Superior de China; [2] Dendrorhynchoides , del Jurásico Medio [3] de China; Batrachognathus , del Jurásico Superior de Kazajistán ; y Vesperopterylus , del Cretácico Inferior de China. [4] Bennett (2007) sugirió que el holotipo de Mesadactylus , BYU 2024, un sinsacro , pertenecía a un anurognátido, aunque esta afinidad ha sido cuestionada por otros autores. [5] [6] Mesadactylus es de la Formación Morrison del Jurásico Tardío de los Estados Unidos. También se han reportado restos indeterminados de anurognátidos del Jurásico Medio de Bakhar Svita en Mongolia [7] [8] y del Cretácico Inferior de Corea del Norte . [9] [10]

Clasificación

Esqueletos de anurognátidos a escala

En 1928, Franz Nopcsa von Felső-Szilvás nombró a la familia Anurognathidae (como subfamilia Anurognathinae) con Anurognathus como género tipo . [11] El nombre de familia Anurognathidae fue utilizado por primera vez por Oskar Kuhn en 1967.

La filogenia de los Anurognathidae es controvertida. Tanto Alexander Kellner como David Unwin en 2003 definieron al grupo como un clado nodal : el último ancestro común de Anurognathus y Batrachognathus y todos sus descendientes. Algunos análisis, como el de Kellner (2003), los sitúan como el grupo más basal en el árbol de los pterosaurios. [12] Unwin también recuperó el grupo como muy basal, situándose entre Dimorphodontidae y Compylognathoididae . [12] Sin embargo, los anurognátidos tienen algunas características en común con los derivados Pterodactyloidea , como los huesos de la cola cortos y fusionados. Análisis más recientes, que incluyen más fósiles y taxones, apoyan esta observación y recuperan al grupo como sustancialmente más derivado de lo que se pensaba anteriormente, pero aún basal a los pterodactiloides. En 2010 un análisis de Brian Andres indicó que los Anurognathidae y los Pterodactyloidea eran taxones hermanos. Esto se ajustaba mejor al registro fósil porque no se conocían anurognátidos tempranos en ese momento, y al ser el clado de pterosaurios más basal, se requeriría un linaje fantasma de más de sesenta millones de años. [13] Sin embargo, la reasignación de " Dimorphodon weintraubi" a una posición basal dentro de Anurognathidae ayuda a llenar este vacío y sugiere que este grupo apareció antes de lo que se pensaba, posiblemente en el Período Jurásico Temprano . [14] [15] Dependiendo de dónde se ubique Anurognathidae dentro de Pterosauria, la existencia de " Dimorphodon weintraubi" puede tener implicaciones importantes para el momento de la evolución de los principales clados de pterosaurios, lo que hace que el estudio adicional de este espécimen sea fundamental para la investigación de los pterosaurios. [15] En 2022, un análisis filogenético que acompaña a la descripción de Cascocauda recuperó a Anurognathidae como un clado hermano de Breviquartossa. [16]

Estilo de vida

Se cree ampliamente que los anurognátidos eran nocturnos o crepusculares, similares a los murciélagos . El hecho de que muchos anurognátidos tengan grandes cuencas oculares respalda la teoría de que operaban en entornos con poca luz. Los dientes de los anurognátidos sugieren que eran en gran medida insectívoros, aunque algunos pueden haber tenido más opciones de presas, como Batrachognathus y Jeholopterus, que se ha planteado como piscívoros . [17] Al menos algunos, como Vesperopterylus , eran arbóreos , con garras adecuadas para agarrar ramas de árboles. [4]

Plumas

Un estudio de 2018 de los restos de dos pequeños pterosaurios de la era Jurásica de Mongolia Interior , China , nombrados como el género Cascocauda en 2022, [16] encontró que los pterosaurios tenían una amplia gama de formas y estructuras de picnofibras, a diferencia de las estructuras homogéneas que generalmente se había asumido que los cubrían. Algunas de estas tenían extremos deshilachados, muy similares en estructura a cuatro tipos de plumas diferentes conocidos de aves u otros dinosaurios pero casi nunca conocidos de pterosaurios antes del estudio, lo que sugiere homología. [18] [19] Una respuesta a este estudio se publicó en 2020, donde se sugirió que las estructuras observadas en los anurognátidos eran en realidad el resultado de la descomposición de actinofibrillas: un tipo de fibra utilizada para fortalecer y endurecer el ala. [20] Sin embargo, en respuesta a esto, los autores del artículo de 2018 señalan el hecho de que la presencia de las estructuras se extiende más allá del patagio y la presencia de actinofibrillas y filamentos en Jeholopterus ningchengensis [21] y Sordes pilosus . [22] Las diversas formas de estructura de filamentos presentes en los anurognátidos en el estudio de 2018 también requerirían una forma de descomposición que causaría las diferentes formas de "filamento" observadas. Por lo tanto, concluyen que la interpretación más parsimoniosa de las estructuras es que son protoplumas filamentosas. [23] Pero Liliana D'Alba señala que la descripción de las estructuras tegumentarias preservadas en los dos especímenes de anurogmátidos todavía se basa en la morfología macroscópica. También señala que se describió que Pterorhynchus tenía plumas para respaldar la afirmación de que las plumas tenían un origen común con los ornitodiranos, pero varios autores argumentaron en contra. El único método para asegurar si era homólogo a las plumas era utilizar un microscopio electrónico de barrido. [24]

Notas

  1. ^ Nopcsa, F (1928). "Los géneros de reptiles" (PDF) . Palaeobiologica . 1 (1): 163–188.
  2. ^ Gao, K. -Q.; Shubin, NH (2012). "Salamandroides del Jurásico tardío del oeste de Liaoning, China". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 109 (15): 5767–72. Bibcode :2012PNAS..109.5767G. doi : 10.1073/pnas.1009828109 . PMC 3326464 . PMID  22411790. 
  3. ^ Lü Junchang y David WE Hone (2012). "Un nuevo pterosaurio anurognátido chino y la evolución de las longitudes de la cola de los pterosaurios". Acta Geologica Sinica . 86 (6): 1317–1325. doi :10.1111/1755-6724.12002. S2CID  140741278.
  4. ^ ab Lü, J.; Meng, Q.; Wang, B.; Liu, D.; Shen, C.; Zhang, Y. (2017). "Breve nota sobre un nuevo pterosaurio anurognátido con evidencia de comportamiento de percha de Jianchang de la provincia de Liaoning, China". En Hone, DWE; Witton, MP; Martill, DM (eds.). Nuevas perspectivas sobre la paleobiología de los pterosaurios (PDF) . Geological Society, Londres, Publicaciones especiales. Vol. 455. Londres: The Geological Society of London. págs. 95–104. doi :10.1144/SP455.16. S2CID  219196969.
  5. ^ Bennett, S. Christopher (2007). "Reevaluación de Utahdactylus de la Formación Morrison del Jurásico de Utah". Revista de Paleontología de Vertebrados . 27 (1): 257–260. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[257:ROUFTJ]2.0.CO;2. JSTOR  4524687. S2CID  129729571.
  6. ^ Sprague, M. y McLain, MA (2018). Resolución del complejo Mesadactylus de la cantera Dry Mesa, Formación Morrison, Colorado. Journal of Vertebrate Paleontology , Programa y resúmenes, 2018, pág. 220.
  7. ^ Unwin, DM y Bakhurina, NN (2000): Pterosaurios de Rusia, Asia Central y Mongolia. – En: MJ Benton, MA Shishkin, DM Unwin y EN Kurochin (Eds), La era de los dinosaurios en Rusia y Mongolia; Cambridge (Cambridge University Press), 420–433.
  8. ^ Barrett, Paul M.; Butler, Richard J.; Edwards, Nicholas P.; Milner, Andrew R. (2008). "Distribución de los pterosaurios en el tiempo y el espacio: un atlas" (PDF) . Zitteliana . 28 : 61–107. doi :10.5282/ubm/epub.12007.
  9. ^ Gao, K.-Q.; Li, Q.-G.; Wei, M.-R.; Pak, H.; Pak, I. (2009). "Aves y pterosaurios del Cretácico Inferior de la serie Sinuiju y extensión geográfica de la biota de Jehol en la península de Corea". Revista de la Sociedad Paleontológica de Corea . 25 (1): 57–61. ISSN  1225-0929.
  10. ^ So, KS; Kim, PH; Won, CG (2024). "Primer pterosaurio ranforrincoide articulado del Cretácico Inferior de la República Popular Democrática de Corea". Paleontological Journal . 57 (1 suplemento): S90–S94. doi :10.1134/S003103012360018X.
  11. ^ Nopcsa, F (1928). "Los géneros de reptiles" (PDF) . Palaeobiologica . 1 (1): 163–188.
  12. ^ ab Kellner, Alexander WA (1 de enero de 2003). "Filogenia de los pterosaurios y comentarios sobre la historia evolutiva del grupo". Geological Society, Londres, Publicaciones especiales . 217 (1): 105–137. doi :10.1144/GSL.SP.2003.217.01.10. S2CID  128892642.
  13. ^ Andres, Brian; Clark, James M.; Xing, Xu (2010). "Un nuevo pterosaurio ranforrínquido del Jurásico Superior de Xinjiang, China, y las relaciones filogenéticas de los pterosaurios basales". Revista de Paleontología de Vertebrados . 30 (1): 163–187. doi : 10.1080/02724630903409220 .
  14. ^ Vecchia, Fabio Marco Dalla (25 de julio de 2019). "Seazzadactylus venieri gen. et sp. nov., un nuevo pterosaurio (Diapsida: Pterosauria) del Triásico Superior (Noriano) del noreste de Italia". PeerJ . 7 : e7363. doi : 10.7717/peerj.7363 . PMC 6661147 . PMID  31380153. 
  15. ^ ab Wei, Xuefang; Pêgas, Rodrigo Vargas; Shen, Caizhi; Guo, Yanfang; Ma, Waisum; Sun, Deyu; Zhou, Xuanyu (31 de marzo de 2021). "Sinomacrops bondei, un nuevo pterosaurio anurognátido del Jurásico de China y comentarios sobre el grupo". PeerJ . 9 : e11161. doi : 10.7717/peerj.11161 . PMC 8019321 . PMID  33850665. 
  16. ^ ab Yang, Zixiao; Benton, Michael J.; Hone, David WE; Xu, Xing; McNamara, Maria E.; Jiang, Baoyu (3 de marzo de 2022). "El análisis alométrico arroja luz sobre la sistemática y la ontogenia de los pterosaurios anurognátidos". Revista de Paleontología de Vertebrados . 41 (5): e2028796. doi :10.1080/02724634.2021.2028796. hdl : 10468/12968 . S2CID  247262846.
  17. ^ Bestwick, Jordan; Unwin, David M.; Butler, Richard J.; Henderson, Donald M.; Purnell, Mark A. (noviembre de 2018). "Hipótesis dietéticas de los pterosaurios: una revisión de ideas y enfoques". Biological Reviews . 93 (4): 2021–2048. doi :10.1111/brv.12431. PMC 6849529 . PMID  29877021. 
  18. ^ Yang, Zixiao; Jiang, Baoyu; McNamara, Maria E.; Kearns, Stuart L.; Pittman, Michael; Kaye, Thomas G.; Orr, Patrick J.; Xu, Xing; Benton, Michael J. (enero de 2019). "Estructuras tegumentarias de pterosaurios con ramificaciones complejas similares a plumas". Nature Ecology & Evolution . 3 (1): 24–30. doi :10.1038/s41559-018-0728-7. hdl : 1983/1f7893a1-924d-4cb3-a4bf-c4b1592356e9 . PMID  30568282. S2CID  56480710.
  19. ^ Briggs, Helen (17 de diciembre de 2018). "El pelaje vuela sobre nuevos fósiles de pterosaurios". BBC News . Consultado el 19 de diciembre de 2018 .
  20. ^ Unwin, David M.; Martill, David M. (diciembre de 2020). "No hay protoplumas en los pterosaurios". Nature Ecology & Evolution . 4 (12): 1590–1591. doi :10.1038/s41559-020-01308-9. PMID  32989266. S2CID  222168569.
  21. ^ Kellner; et al. (2009). "El tejido blando de Jeholopterus (Pterosauria, Anurognathidae, Batrachognathinae) y la estructura de la membrana del ala del pterosaurio". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 277 (1679): 321–29. doi :10.1098/rspb.2009.0846. PMC 2842671 . PMID  19656798. 
  22. ^ Unwin, David M.; Bakhurina, Natasha N. (septiembre de 1994). "Sordes pilosus y la naturaleza del aparato de vuelo del pterosaurio". Nature . 371 (6492): 62–64. Bibcode :1994Natur.371...62U. doi :10.1038/371062a0. S2CID  4314989.
  23. ^ Yang, Zixiao; Jiang, Baoyu; McNamara, Maria E.; Kearns, Stuart L.; Pittman, Michael; Kaye, Thomas G.; Orr, Patrick J.; Xu, Xing; Benton, Michael J. (diciembre de 2020). "Respuesta a: No hay protoplumas en los pterosaurios". Nature Ecology & Evolution . 4 (12): 1592–1593. doi :10.1038/s41559-020-01309-8. hdl : 10468/11874 . PMID  32989267. S2CID  222163211.
  24. ^ D'Alba, Liliana (enero de 2019). "Plumaje de pterosaurio". Ecología y evolución de la naturaleza . 3 (1): 12-13. doi : 10.1038/s41559-018-0767-0 . PMID  30568284. S2CID  56480834.