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anolis carolinensis

Anolis carolinensis o anole verde ( EE.UU .: / ə ˈ n . l i / ) (entre otros nombres a continuación) es una especie delagarto anoley es nativa delsureste de los Estados Unidose introducida en las islas delPacíficoyel Caribe. El anole verde, un lagarto de tamaño pequeño a mediano, es unecomorfo de tronco-coronay puede cambiar su color en varios tonos, desde marrón a verde.

Otros nombres incluyen anole de Carolina , anole verde de Carolina , anole americano , anole verde americano , anole verde norteamericano y anole de garganta roja . Se le llama comúnmente camaleón en el sureste de los Estados Unidos y, a veces, se le conoce como camaleón americano (normalmente en el comercio de mascotas) debido a su capacidad para cambiar de color; sin embargo, no es un verdadero camaleón .

Descripción

El anolis verde es un lagarto de tamaño pequeño a mediano, con un cuerpo esbelto. La cabeza es larga y puntiaguda con crestas entre los ojos y las fosas nasales, y otras más pequeñas en la parte superior de la cabeza. Los dedos tienen almohadillas adhesivas para facilitar la escalada. Presentan dimorfismo sexual, siendo los machos un quince por ciento más grandes. [3] Los machos adultos dentro de una población se pueden clasificar en una forma de peso pesado y una de peso ligero. [4] La papada del macho (abanico de garganta) es tres veces más grande que la de la hembra y es de color naranja brillante a rojo, mientras que la de la hembra es de color más claro. La papada suele ser rosada en Anolis carolinensis (más rojo anaranjado en A. sagrei ) y muy raramente está presente en las hembras. El color de la papada es variable y diferente del ojo del lagarto al ojo humano. Se cree que los anolis verdes son capaces de ver un rango más amplio del espectro ultravioleta y que la papada refleja la luz ultravioleta para atraer a sus parejas. [5] Sin embargo, las hembras de anolis suelen tener una línea dorsal a lo largo de su espalda. La extensión de la papada desde la garganta se utiliza para la comunicación. Los machos pueden formar una cresta dorsal pronunciada detrás de la cabeza cuando se exhiben o cuando están bajo estrés. Las hembras y los juveniles tienen una franja blanca prominente que recorre la columna, una característica de la que carecen la mayoría de los machos.

Los machos adultos suelen medir entre 12,5 y 20,3 cm (4,9 a 8,0 pulgadas) de largo, de los cuales aproximadamente el 60-70% está formado por la cola, con una longitud corporal de hasta 7,5 cm (3,0 pulgadas) y pueden pesar entre 3 y 7 gramos (0,11 a 0,25 onzas). [3] [6] [7] [8]

Coloración y transformaciones de color.

Colores contrastantes. La prominente franja dorsal blanca es característica de las hembras.
Anolis carolinensis en Star Jasmine , Carolina del Sur , demostrando camuflaje

El color varía de marrón a verde y puede cambiarse como muchos otros tipos de lagartos, pero los anolis están estrechamente relacionados con las iguanas [9] y no son verdaderos camaleones . Aunque a A. carolinensis a veces se le llama "camaleón americano", los verdaderos camaleones no se encuentran naturalmente en las Américas, y A. carolinensis no es el único lagarto actualmente en su área de distribución capaz de cambiar de color. Por el contrario, muchas especies de verdaderos camaleones muestran un mayor rango de adaptación al color, aunque algunas apenas pueden cambiar de color. [3] [10]

La coloración típica de un anole verde varía del verde brillante al marrón oscuro, con poca variación entre ellos. El espectro de colores es resultado de tres capas de células pigmentarias o cromatóforos : los xantóforos, responsables de la pigmentación amarilla; cianóforos, responsables de la pigmentación azul, y melanóforos, responsables de la pigmentación marrón y negra. El anole cambia de color según el estado de ánimo, el nivel de estrés, el nivel de actividad y como señal social (por ejemplo, mostrando dominancia ). Anolis carolinensis toma una coloración más oscura como color base al comienzo de la temporada de reproducción, cuando generalmente hace más frío, y los machos adultos cambian la coloración de su cuerpo a más verdoso cuando necesitan anunciar su posesión territorial. [11] Aunque a menudo se afirma, la evidencia no respalda que lo hagan en respuesta al color del fondo ( camuflaje ). [12] [13] No está tan claro si lo hacen en respuesta a la temperatura ( termorregulación ), y hay estudios que lo respaldan [14] y lo contradicen. [11] Cambiar de color mientras se está bajo una sombra que contrasta fuertemente puede causar un "efecto de plantilla", donde el contorno de la sombra se imprime temporalmente en la coloración del animal (ver imagen en la galería, a continuación). Cuando está estresado (mientras pelea, por ejemplo), la piel justo detrás de los ojos del lagarto puede volverse negra independientemente del resto de la coloración del animal, formando "manchas postoculares".

La falta de uno de los genes del pigmento provoca excepciones de color. Estas mutaciones de color también se denominan fases. El raro anole verde de fase azul carece de xantóforos, lo que da como resultado un anole azul, en lugar de rojo, a menudo azul pastel. Estos ejemplares se han vuelto populares recientemente en el mercado del comercio de mascotas. Cuando el anole carece por completo de xantóforos, se dice que es axántico y el animal tendrá una tonalidad completamente pastel o celeste. Son extremadamente raros: generalmente se producen en uno de cada 20.000 anolis individuales en la naturaleza. Otra fase es el anole verde de fase amarilla, que carece de cianóforos. Se han informado colonias de estos raros anolis con fases de color, pero los anolis con estas mutaciones de color rara vez viven por mucho tiempo, ya que el color verde proporciona camuflaje para cazar presas, así como para esconderse de los depredadores.

Taxonomía

Anolis carolinensis es una especie del género de lagartos grandes Anolis dentro de la familia Dactyloidae (lagartos anolis). Dentro del género, se han identificado trece especies como un clado distinto , denominado serie Anolis carolinensis . Este grupo está formado por anolis de copa de tronco de tamaño mediano con cabezas grandes llamativamente alargadas y niveles extremos de dimorfismo sexual . La especie fue nombrada por Friedrich Siegmund Voigt (1781 - 1850) en 1832. [2]

Distribución y hábitat

Esta especie es originaria de América del Norte , donde se encuentra principalmente en las zonas subtropicales del sureste del continente. Los anolis son los más abundantes en las llanuras costeras atlánticas de Carolina del Norte , Carolina del Sur , Georgia y Florida , y en la costa del Golfo en Alabama , Mississippi , Luisiana y Texas , donde se extienden tierra adentro hasta Texas Hill Country y DFW Metroplex. ; también se han registrado en Tamaulipas , México , pero lo más probable es que se trate de una introducción. En las Carolinas, se encuentran en las llanuras costeras tan al norte como False Cape en Virginia , [15] y en el piedemonte sur de Carolina del Norte, pero en toda Carolina del Sur, [10] mientras que en Georgia están muy extendidos, excepto en el Azul. Región de la cresta . [3]

La especie ha sido introducida en varios lugares del Pacífico y el Caribe: Hawái , las islas Ogasawara , las islas Marianas del Norte , las Bahamas , Anguila , Palaos y San Vicente y las Granadinas , así como las Islas Canarias . En 2005, fueron reconocidas y catalogadas como especie exótica invasora en las islas Ogasawara de Japón por causar el colapso de la población de insectos. [16] Han sido avistados en el condado de Orange y el condado de San Diego en el sur de California , y los avistamientos en San Diego se remontan al menos a 1993. [17]

A. carolinensis es de naturaleza arbórea, pero se puede ver en el suelo y con frecuencia en los arbustos de las tierras bajas de las Carolinas. Sin embargo, puede vivir en ciudades como Atlanta sin problemas siempre que haya abundante vegetación e insectos para comer. Se los puede observar en escalones, enrejados y barandillas adyacentes al follaje; en los días de verano particularmente calurosos, pueden buscar refrescarse en las paredes interiores o en los porches de los edificios más antiguos, y en el primer caso pueden simplemente capturarse en una caja de zapatos y colocarse suavemente al aire libre. Es común en los bordes de las carreteras, en los bordes de los bosques donde hay arbustos y enredaderas, pero también en las obras de construcción con abundante follaje y luz solar. Su hábitat preferido son las comunidades de pinos abiertas con una mayor densidad de arbustos, puede albergar una mayor abundancia de anolis [18] donde pueden observar presas e intrusos que ingresan a su territorio.

Conservación

Clado filogenético introgresivo
Un modelo filogenético de hibridación introgresiva , por ejemplo entre A. carolinensis y A. porcatus . La zona híbrida de los linajes de las dos especies se muestra en azul, y cada línea horizontal representa un evento introgresivo individual.

Aunque no están amenazados como especie, los anolis de Carolina luchan cada vez más con la competencia de especies introducidas, como el anolis marrón ( Anolis sagrei ), también conocido como anolis de las Bahamas. Este concurso resultó ser un modelo interesante para los estudios evolutivos, ya que ilustra el proceso de adaptación. Cuando A. sagrei apareció por primera vez en los Estados Unidos a principios del siglo XX, [19] el anole de Carolina cedió en su mayor parte territorios a nivel del suelo y fue relegado a un ecosistema muy diferente en lo alto de las copas de los árboles. En ocasiones, todavía se pueden ver individuos de anolis de Carolina más agresivos más cerca del suelo. Actualmente, A. carolinensis es abundante en su área de distribución y es capaz de prosperar en áreas perturbadas, por lo que no se considera amenazada, pero A. sagrei puede representar una amenaza en desarrollo en algunas áreas. [3]

Relaciones e hibridación

Anolis carolinensis se encuentra en Florida
anolis carolinensis
Ubicación de la hibridación entre A. carolinensis y A. porcatus [20]

Se ha descubierto que A. carolinensis se hibrida regularmente con una especie estrechamente relacionada, Anolis porcatus (el anole verde cubano ), en el sur de Florida, donde se introdujo A. porcatus . [20] Un estudio de 2022 encontró que había una introgresión asimétrica de ciertos alelos de A. porcatus dentro de la población de individuos híbridos, tres de los cuales estaban significativamente asociados con variables ambientales indicativas de urbanización . [20] Sigue siendo incierto cómo esta mezcla de alelos invasivos del anole de Carolina afectará la conservación de la especie en el futuro. [20] No toda mezcla de poblaciones invasoras debe verse como un resultado negativo, y la introgresión adaptativa como resultado de la hibridación con una población invasora ecológicamente robusta podría facilitar la supervivencia a largo plazo de poblaciones nativas que de otro modo no podrían adaptarse al impacto humano en el medio ambiente. ambiente . [20]

Comportamiento

Los machos de anolis de Carolina pelean, exhiben una cresta dorsal pronunciada que indica agresión y manchas postoculares negras detrás de los ojos, que indican estrés.

Los anolis machos son criaturas fuertemente territoriales . Algunos incluso han sido vistos luchando contra sus propios reflejos en espejos de cristal. El macho luchará contra otros machos para defender su territorio. [21] Al avistar a otro macho, el anole comprime su cuerpo, extiende la papada, infla una cresta dorsal, mueve la cabeza e intenta ahuyentar al rival. Si el macho rival continúa acercándose, los anolis pelearán mordiéndose y rascándose entre sí. Los estudios también han demostrado que existe una correlación positiva entre la fuerza de la mordida y el tamaño de la papada del individuo. [4]

Anole mostrando su reflejo

Un estudio demostró que los pesos pesados ​​tenían concentraciones de testosterona un 50% más altas que los pesos ligeros durante la temporada de reproducción. Parece que cabezas y papadas desproporcionadamente más grandes pueden estar correlacionadas con mayores fuerzas de mordida de los pesos pesados. [4] Aquellos con coloraciones más oscuras elegirán sitios de percha más bajos en comparación con sus congéneres más claros. [22] Para los machos de peso pesado del mismo tamaño, el que tiene mayor fuerza de mordida gana las disputas con mayor frecuencia. [23]

Carolina anole lamiendo

Las hembras adultas de anolis tienen papada mucho más pequeña que rara vez usan durante los encuentros con otros anolis y nunca usan durante el cortejo. [4] Las lesiones graves son raras, pero los machos suelen tener numerosas cicatrices en la cabeza y la cara, especialmente durante la temporada de apareamiento. Sus territorios, que miden aproximadamente 1 m 3 (35 pies cúbicos), suelen incluir de dos a tres hembras. [3] [10]

El anole de Carolina es diurno y activo durante todo el año, alcanzando su punto máximo en primavera y otoño. La actividad invernal depende del sol y la temperatura. [3]

Dieta

Anole Carolina macho comiendo una libélula. Nótese la cresta dorsal inflada

La dieta de un anole consiste principalmente en pequeños insectos como grillos , saltamontes , moscas , mariposas , polillas , cucarachas , pequeños escarabajos y otros artrópodos , incluidas arañas , además de alimentarse ocasionalmente de diversos moluscos , [24] granos y semillas . [3] [10] Aunque se ha observado que los anolis se aprovechan de reptiles más pequeños, como los eslizones juveniles , no se cree que este sea un comportamiento típico. [3] Muchas personas que tienen estos lagartos como mascotas los alimentan con gusanos de la harina , larvas, gusanos y pequeños grillos.

Depredadores

Los principales depredadores incluyen el eslizón cabezona , las serpientes, las aves y, en los hábitats urbanos, los gatos. Como muchos lagartos, los anolis muestran colas autotómicas , que se mueven cuando se rompen. Esto distrae al depredador y ayuda al anole a escapar. Luego comienza a desarrollarse una nueva cola. [3] Sin embargo, la nueva cola, que contiene cartílago en lugar de hueso, normalmente no volverá a crecer hasta alcanzar la misma longitud que la primera y puede exhibir una marcada diferencia en color y textura con respecto al resto del animal. Los anolis verdes también intentarán escapar de los depredadores trepando por paredes verticales, árboles, cercas o cualquier superficie vertical que puedan encontrar. Esta habilidad es posible debido a sus almohadillas de los dedos agrandadas y su gran capacidad para trepar. [25]

Los anolis son parasitados por algunas especies de moscas sarcófagas , incluida Lepidodexia blakeae . [26] Las moscas adultas depositan huevos en anolis vivos y las larvas de mosca se desarrollan dentro del lagarto hasta que emergen de una herida y se transforman en moscas adultas en el sedimento. La infección suele ser mortal, con tasas de mortalidad posiblemente de hasta el 90%. [26]

Reproducción

Apareamiento de anolis carolina

La temporada de reproducción típica de los anolis de Carolina comienza en abril y termina a fines de septiembre; la actividad gonadal está regulada en gran medida por el fotoperíodo , aumenta en primavera a medida que el clima se calienta y los días se alargan, y luego retrocede a fines del verano. [3] [10]

Durante este tiempo, los machos patrullan su territorio y se pueden contemplar las exhibiciones más brillantes de estas criaturas. Los machos defienden su territorio y las hembras de sus rivales, mientras cortejan a las hembras con elaboradas exhibiciones de extender sus papadas de colores brillantes mientras se balancean hacia arriba y hacia abajo, casi bailando. [27] La ​​papada también se utiliza para protegerse de otros machos. El macho corteja y persigue a la hembra hasta que los dos se aparean con éxito. Por lo general, cuando la hembra está lista para aparearse, puede dejar que el macho la atrape, momento en el que él la agarrará mordiendo un pliegue de su piel detrás de su cuello. Luego, el macho colocará su cola debajo de la cola de la hembra cerca de su cloaca. Los machos tienen dos órganos sexuales, conocidos como hemipenes , que normalmente se mantienen dentro del cuerpo, pero se expulsan de su cloaca para aparearse. Los machos parecen alternar entre el hemipene izquierdo y derecho en apareamientos sucesivos. [28]

La hembra madura un folículo ovárico a la vez y los ovarios se alternan en producción. La visión de un macho cortejando induce el desarrollo ovárico, la receptividad sexual y luego la ovulación . Aproximadamente de dos a cuatro semanas después del apareamiento, la hembra pone su primera nidada de huevos, generalmente uno o dos en la primera nidada. Puede producir un huevo cada dos semanas durante la temporada de reproducción, hasta que se produzcan unos 10 huevos. Sin embargo, puede almacenar esperma hasta ocho meses después del apareamiento. Luego entierra los huevos de cáscara blanda en una depresión poco profunda en tierra blanda, hojarasca , abono , madera podrida o incluso en un agujero en un árbol cercano. Los huevos tienen un tamaño promedio de 12,5 mm (0,49 pulgadas) por 9,3 mm (0,37 pulgadas). [3]

macho juvenil

Los huevos se dejan incubar con el calor del sol y, si tienen éxito, eclosionarán en aproximadamente cinco a siete semanas (30 a 45 días), desde finales de mayo hasta principios de octubre. La temperatura de incubación debe ser de 80 a 85 grados Fahrenheit. Al nacer, las crías miden entre 52 y 67 mm (2,0 a 2,6 pulgadas) de largo. [3] [10]

Las crías deben valerse por sí mismas, ya que ninguno de los padres las cuida. Las crías deben tener cuidado con otros anolis adultos de la zona, así como con reptiles y mamíferos más grandes, que podrían comérselos. Los anolis más jóvenes se diferencian de los adultos por tener crestas en la cabeza menos obvias, una cabeza más ancha y una cola más corta. Maduran en unos ocho meses. [3]

Cautiverio

La naturaleza nerviosa de los anolis carolina hace aconsejable no intentar manipularlos con mucha frecuencia; A pesar de esto, los anolis de Carolina son mascotas populares. Los animales individuales pueden o no adaptarse fácilmente a la vida en jaulas. Se debe tener cuidado para garantizar que los animales reciban el apoyo que necesitan para adaptarse al cautiverio y vivir una vida plena y enriquecedora; un recinto de tamaño adecuado, así como las plantas y el material de sustrato adecuados, son beneficiosos para la salud de los anolis de Carolina en cautiverio.

Se puede esperar que un anolis verde bien cuidado viva hasta 10 años, aunque es posible que dure más.

Genómica

Esta especie ha sido elegida como reptil modelo para genómica por el programa de secuenciación del genoma del Instituto Nacional de Investigación del Genoma Humano . [29] Fue seleccionado debido a la facilidad y el bajo costo del mejoramiento en laboratorio y el valor evolutivo de la diversidad del género. [30] En 2011, el genoma completo de este lagarto fue secuenciado y publicado en Nature . [31] Antes de que se publicara su genoma, entre los amniotas sólo se habían secuenciado mamíferos y tres especies de aves . [32] El borrador de la secuencia del genoma es de 1,78 Gb (en comparación con 2,0 a 3,6 Gb de mamíferos y 0,9 a 1,3 Gb de conjuntos de genomas de aves), de los cuales el 27% son elementos móviles como LINE . Se predijo un total de 17.472 genes codificadores de proteínas y 2.924 genes de ARN a partir del ensamblaje del genoma de A. carolinensis . [33]

Galería

Referencias

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enlaces externos