Nombre arqueogenético de un componente genético ancestral
Los primeros agricultores europeos (EEF) [a] fueron un grupo de agricultores neolíticos de Anatolia ( ANF ) que trajeron la agricultura a Europa y al noroeste de África . Los agricultores neolíticos de Anatolia fueron un componente ancestral, identificado por primera vez en agricultores de Anatolia (también conocida como Asia Menor) en el Neolítico , y fuera de Europa y el noroeste de África, también existieron en la meseta iraní , el sur del Cáucaso , Mesopotamia y el Levante . Aunque la expansión de la agricultura desde Medio Oriente a Europa ha sido reconocida desde hace mucho tiempo a través de la arqueología, solo los avances recientes en arqueogenética han confirmado que esta expansión estuvo fuertemente correlacionada con una migración de estos agricultores, y no fue solo un intercambio cultural .
Los primeros agricultores de Anatolia derivaron la mayor parte (80-90%) de su ascendencia de los cazadores-recolectores locales de la región , con una ascendencia menor relacionada con el Levante y el Cáucaso. [1] Los primeros agricultores europeos se trasladaron a Europa desde Anatolia a través del sudeste de Europa alrededor del 7000 a. C., se extendieron gradualmente hacia el norte y el oeste y alcanzaron el noroeste de África a través de la península Ibérica . Los estudios genéticos han confirmado que los agricultores posteriores de Europa generalmente también tienen una contribución menor de los cazadores-recolectores occidentales (WHG), con una variación regional significativa. Las poblaciones de agricultores y cazadores-recolectores europeos coexistieron y comerciaron en algunos lugares, aunque la evidencia sugiere que la relación no siempre fue pacífica. En el transcurso de los siguientes 4000 años aproximadamente, Europa se transformó en comunidades agrícolas, y los WHG fueron reemplazados efectivamente en toda Europa. Durante el Calcolítico y la Edad del Bronce temprana , las personas que tenían ascendencia de pastores esteparios occidentales (WSH) se trasladaron a Europa y se mezclaron con la población EEF; Estos WSH, originarios de la cultura Yamnaya de la estepa póntica de Europa del Este, probablemente hablaban lenguas indoeuropeas . La ascendencia EEF es común en las poblaciones modernas europeas y del noroeste de África, con una ascendencia EEF más alta en los europeos del sur, especialmente los sardos y los vascos .
Los estudios genéticos demuestran que la introducción de la agricultura en Europa en el séptimo milenio a. C. estuvo asociada con una migración masiva de personas desde el noroeste de Anatolia hasta el sudeste de Europa, [3] que resultó en el reemplazo de casi todo (c. 98%) del acervo genético local de cazadores-recolectores de los Balcanes con ascendencia de agricultores anatolios. [4] [5] [6] En los Balcanes, los EEF parecen haberse dividido en dos alas, que se expandieron más al oeste en Europa a lo largo del Danubio ( cultura de cerámica lineal ) o el Mediterráneo occidental ( cerámica cardial ). Sin embargo, grandes partes de Europa del Norte y Europa del Este permanecieron sin colonizar por los EEF. Durante el Neolítico Medio hubo un resurgimiento en gran parte impulsado por los hombres de la ascendencia WHG entre muchas comunidades derivadas de EEF, lo que llevó a frecuencias crecientes de los haplogrupos paternos de cazadores-recolectores entre ellas.
Hace unos 7.500 años, los EEF originarios de la península Ibérica migraron al noroeste de África, trayendo la agricultura a la región. Fueron un componente clave en el proceso de neolitización del Magreb y se mezclaron con las comunidades de cazadores-recolectores locales. [7]
Los constructores de Stonehenge eran descendientes de agricultores neolíticos que emigraron a la zona hace unos 6.000 años.
Los agricultores de las Islas Británicas del Neolítico habían llegado a la región a través de una migración masiva alrededor del 4000 a. C. Tenían alrededor de un 80 % de ascendencia de EEF y un 20 % de WHG y se descubrió que estaban estrechamente relacionados con los pueblos neolíticos de Iberia, lo que implica que descendían de agricultores que se habían trasladado hacia el oeste desde los Balcanes a lo largo de la costa mediterránea. La llegada de poblaciones agrícolas condujo a la sustitución casi completa de los WHG nativos de las Islas Británicas, que no experimentaron un resurgimiento genético en los siglos siguientes. [8] Más del 90 % del acervo genético neolítico de Gran Bretaña fue reemplazado con la llegada del pueblo del vaso campaniforme alrededor del 2500 a. C. [9] , que tenía aproximadamente un 50 % de ascendencia de WSH . [10]
Se descubrió que los individuos enterrados en Irlanda del Neolítico eran en su mayoría de ascendencia EEF (con mezcla de WHG) y estaban estrechamente relacionados con los pueblos de Gran Bretaña e Iberia del Neolítico. Se descubrió que los pueblos neolíticos de Irlanda habían reemplazado casi por completo a los cazadores-recolectores irlandeses nativos mediante una rápida colonización marítima. [11]
Los habitantes de la cultura Funnelbeaker del sur de Escandinavia eran en gran parte descendientes de EEF, con una ligera mezcla de cazadores-recolectores, lo que sugiere que el surgimiento del Neolítico en Escandinavia fue resultado de la migración humana desde el sur. Se descubrió que los Funnelbeakers eran genéticamente muy diferentes de los habitantes de la vecina cultura de cazadores-recolectores Pitted Ware ; estos últimos no tenían mezcla de EEF y, en cambio, eran genéticamente similares a otros cazadores-recolectores europeos. [12]
El haplogrupo paterno más común entre los EEF fue el haplogrupo G2a , mientras que también se han encontrado los haplogrupos E1b1 y R1b . [13] Sus haplogrupos maternos consistían principalmente en linajes de Eurasia occidental, incluidos los haplogrupos H2 , I y T2 , sin embargo, un número significativo de agricultores de Europa central pertenecían al linaje materno N9a de Asia oriental , que es casi inexistente en los europeos modernos, pero común en Asia oriental . [13] [14] [15] Sin embargo, la alta frecuencia del haplogrupo mitocondrial N9a de Asia oriental en las culturas neolíticas de la cuenca de los Cárpatos fue cuestionada por otro estudio. [16]
Culturas neolíticas en Europa entre el 4500 y el 4000 a. C.
Un estudio de 2017 descubrió que los europeos de la Edad del Bronce con ascendencia esteparia tenían una ascendencia EEF elevada en el cromosoma X, lo que sugiere un sesgo sexual, en el que la ascendencia esteparia fue heredada por más antepasados masculinos que femeninos. [21] Sin embargo, los resultados de este estudio no pudieron replicarse en un estudio de seguimiento realizado por Iosif Lazaridis y David Reich , lo que sugiere que los autores habían medido mal las proporciones de mezcla de su muestra. [22]
La ascendencia EEF sigue estando muy extendida en toda Europa, desde aproximadamente el 60% cerca del mar Mediterráneo (con un pico del 65% en la isla de Cerdeña ) y disminuyendo hacia el norte hasta aproximadamente el 10% en el norte de Escandinavia. [23] Sin embargo, según estudios más recientes, la ascendencia EEF más alta encontrada en los europeos modernos varía del 67% a más del 80% en los sardos, italianos e ibéricos modernos, y la ascendencia EEF más baja encontrada en los europeos modernos oscila entre el 35-40% en los finlandeses, lituanos y letones modernos. [24] [25] La ascendencia EEF también es prominente en los africanos del noroeste vivos, como los marroquíes y argelinos . [26]
Aspecto físico y frecuencia de alelos
Reconstrucción de un campesino neolítico de origen europeo, Museo de las Ciencias de Trento
Los cazadores-recolectores europeos eran mucho más altos que los EEF, y la sustitución de los cazadores-recolectores europeos por los EEF resultó en una disminución drástica de la altura genética en toda Europa. Durante las últimas fases del Neolítico, la altura aumentó entre los agricultores europeos, probablemente debido a la creciente mezcla con cazadores-recolectores. Durante el Neolítico Tardío y la Edad del Bronce, las reducciones adicionales de la ascendencia EEF en Europa debido a las migraciones de pueblos con ascendencia relacionada con la estepa se asocian con mayores aumentos en la altura. [27] Las altas frecuencias de ascendencia EEF en el sur de Europa podrían explicar en parte la baja estatura de los europeos del sur en comparación con los europeos del norte, que tienen mayores niveles de ascendencia relacionada con la estepa. [28]
Se cree que los primeros agricultores europeos tenían en su mayoría cabello y ojos oscuros y piel clara , [29] [30] con el SLC24A5 derivado fijado en el Neolítico de Anatolia, [31] aunque un estudio genético de Ötzi el Hombre de Hielo , una momia calcolítica de ascendencia EEF, encontró que tenía un tono de piel más oscuro que los europeos contemporáneos del sur. [32] Un estudio sobre diferentes restos EEF en toda Europa concluyó que en su mayoría tenían una "complexión de piel intermedia a clara". [33] Un artículo de 2024 encontró que los alelos de riesgo para los fenotipos relacionados con el estado de ánimo están enriquecidos en la ascendencia de los agricultores neolíticos. [34]
Subsistencia
Los EEF y sus antepasados anatolios criaban ganado taurino , [35] cerdos, [36] ovejas y cabras [37] como ganado, y plantaban cultivos de cereales como el trigo. [38]
El análisis genético de individuos encontrados en tumbas neolíticas sugiere que al menos algunos pueblos EEF eran patrilineales (rastreando la descendencia a través de la línea masculina), y los ocupantes de las tumbas consistían principalmente en descendientes masculinos de un solo ancestro común masculino y sus hijos, así como sus esposas, que no estaban genéticamente relacionadas con sus maridos, lo que sugiere exogamia femenina . [39] [40]
Se descubrió que un miembro de la realeza neolítica enterrado en Newgrange tenía un alto grado de endogamia y posiblemente era el producto de una relación incestuosa, lo que sugiere que esta comunidad estaba altamente estratificada socialmente y dominada por una línea de poderosos " reyes-dioses ". [11]
En términos de tamaño total, algunos asentamientos de la cultura Cucuteni-Trypillia , como Talianki (con una población de alrededor de 15.000) en el oeste de Ucrania, eran tan grandes como las ciudades-estado de Sumer en el Creciente Fértil , y estos asentamientos de Europa del Este son anteriores a las ciudades sumerias en más de medio milenio. [41] La investigación indica que los asentamientos tenían una jerarquía de asentamientos de tres niveles, con la posibilidad de sociedades a nivel estatal . Una megaestructura excavada sugiere la presencia de edificios públicos para reuniones o ceremonias . [42]
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