Aeschynomene elaphroxylon , también conocido como ambatch , [1] [2] [4] árbol de médula , árbol de madera de balsa , [4] o umburu , [1] es un arbusto grande común a árbol pequeño del género Aeschynomene en la familia Fabaceae que crece en pantanos, lagos y ríos en África tropical . Este es un árbol leguminoso inusual , ya que crece en el agua como un manglar de agua dulce , con una madera extremadamente liviana que actúa como flotador y un sistema de raíces especializado que brota del tronco que forma una red enredada que cuelga a través del agua y se extiende a través del barro. Tiene raíces adventicias y raíces que se diferencian en estructuras especiales adaptadas al entorno del pantano. Incluso puede crecer como islas flotantes de bosques a la deriva.
El nombre 'ambatch' deriva del nombre de la planta en el dialecto árabe hablado en Nigeria conocido como Shuwa por los británicos. [4] Se le llama árbol de médula del Nilo en Sri Lanka , [5] ambach allí y en Malasia , [5] o ambatsch en Malasia. [6]
La madera, extremadamente ligera y esponjosa, pero resistente a la putrefacción, se utiliza tradicionalmente para hacer flotadores para redes de pesca y los troncos se atan entre sí para hacer balsas y artículos más sofisticados.
Aeschynomene elaphroxylon es un arbusto o árbol pequeño semiacuático de hoja perenne [7] que a menudo crece en el agua. [8] [4] [9] Crece de dos a nueve, excepcionalmente hasta doce, metros de altura. [10] [11] El tronco recto está hinchado ( caudiciforme ) y tiene forma algo cónica, [8] [10] y puede alcanzar un diámetro de hasta 50 cm a la altura del pecho , a una altura de diez metros. [12] Puede haber espinas en el tronco hinchado. [6] [13] La madera es esponjosa y extremadamente liviana, a menudo se la llama erróneamente médula , esto actúa para ayudar a la planta a mantenerse a flote. [8] [10] [14] A medida que los árboles crecen, sus troncos se vuelcan con frecuencia y luego se curvan hacia el sol. Sus ramas que tocan el suelo o la superficie del agua, o están sumergidas bajo el agua, están densamente cubiertas de raíces adventicias . Los árboles o retoños pueden incluso desprenderse y a veces se encuentran flotando como componentes de una estera de vegetación que cubre las aguas. El tronco, justo por encima de la línea de flotación, también forma una maraña de raíces. Un grupo de plantas forma esteras gruesas debido a estas raíces. [8] [12] Los tallos son espinosos, con pares de espinas sustanciales debajo de la base de las hojas. [15] Las espinas cortas y afiladas miden entre 2 y 15 mm de largo y casi siempre están presentes en esta especie. [10] Tanto el tronco como las ramas están cubiertos de pelos pegajosos, glandulares e híspidos (erizados), [6] [16] tanto largos como cortos. [8] [10]
La madera está formada en gran parte por capas regulares de traqueidas en forma de empalizada con paredes celulares no lignificadas . En esta masa de traqueidas se encuentran dispersos vasos aislados, acompañados de grupos tangencialmente dispuestos de células libriformes (poco comunes, parecidas al floema , pero muy delgadas y de paredes relativamente gruesas). El haz vascular es muy pequeño. [12]
Tiene un recuento de cromosomas de 2 n = 40. [17]
Las hojas son compuestas . Su pecíolo y raquis juntos miden 4-16cm de largo, y ambos están densamente cubiertos con pelos erizados rígidos y pubescencia más corta , y también a menudo con espinillas cortas y diminutas. [10] [11] [16] Los peciolulos miden 0,5-1mm de largo. [10] [11] Tiene estípulas peltadas que tienen un apéndice eroso (con muescas irregulares) debajo del punto de unión, de 2-4mm de diámetro. [6] Estas estípulas tienen un lóbulo en un solo lado, son de textura aterciopelada, de forma ampliamente ovada con la porción superior deltoidea-ovada y terminando en una punta aguda, tienen (7-)10-13mm de largo, (3-)5-6(-9)mm de ancho, y eventualmente se caen a medida que la hoja madura. [6] [10] [11] Las hojas tienen de 20 a 40 folíolos que tienen una sola costilla o vena elevada por debajo. Los folíolos miden (5-)8–26,5(-30) mm de largo y 4–10 mm de ancho, son enteros , mucronulados, su forma es elíptica y oblonga u obovada , con su ápice truncado , retuso o ligeramente emarginado , y sus bases donde se conectan al raquis son oblicuamente redondeadas (no una imagen especular). [6] [10] [11] [16] Los folíolos son en su mayoría lampiños y de color verde azulado en sus caras superiores, y algo glaucos en las inferiores, que están cubiertas de pelos cortos, toscamente pubescentes, de base ligeramente tuberculosa, especialmente a lo largo de los bordes y en la vena media de la parte inferior, donde los pelos diminutos son a menudo asperulosos (se sienten algo ásperos al tacto). [6] [11] [16] Las venas secundarias del envés de los folíolos suelen ser de color negruzco u oscuro. [6] [10] [11]
Las flores de 30 a 45 mm de largo, [6] relativamente grandes, [14] hermosas [18] son simples o generalmente agrupadas en grupos de dos a cuatro en inflorescencias axilares, racemosas . [6] [16] La inflorescencia tiene brácteas ovadas de 6 a 7 mm de largo y 3 a 5 mm de ancho, así como bractéolas de 10 a 16 mm de largo y 5 a 10 mm de ancho. [10] [11] Tanto las brácteas como las bractéolas terminan con una punta afilada y son pubescentes adaxialmente . [6] Estas bractéolas son ovadas o elípticas y asimétricas, y están cubiertas de pelos aterciopelados. El pedúnculo mide 1,3 cm de largo, el raquis de la inflorescencia mide 1 a 4,5 cm de largo y los pedicelos miden 1,2 a 1,6 cm de largo. [10] [11] Ambos son híspidos como los tallos. [6] El cáliz pegajoso y verde [13] está densamente cubierto de pelos pubescentes y glandulares híspidos más largos. El cáliz tiene dos labios. Estos labios son enteros o a veces tienen dos o tres dientes en su ápice, un labio es ovado-lanceolado en forma, de 1,9–2,5 cm de largo y 0,6–1,2 cm de ancho, el otro labio es ovado-oblongo, de 1,5–2 cm de largo y 0,6–1,1 cm de ancho. [10] [11] Todos los pétalos son algo pubescentes. [6] El estandarte redondeado o espatulado de 3–4,7 cm de largo y ancho (a veces más largo que ancho) es de color amarillo a naranja; [6] [11] [16] [14] las alas y la quilla son amarillas, [10] [11] o amarillo verdoso. [13] El estandarte está posicionado verticalmente, [13] y es emarginado y adaxialmente puberulento cerca de su ápice. Los pétalos de la quilla son laciniados a lo largo de sus bordes inferiores donde los dos pétalos se unen, y pubescentes en la superficie adaxial. Sus láminas son falcadas , oblicuas, y de unos 25-30 mm de largo y 10-15 mm de ancho. [6] [11] Los pétalos de la quilla son ligeramente más cortos que el estandarte, sus garras miden unos 5 mm de largo. [6] La quilla se abre en la base para la emergencia de los estambres . [13] Las alas glabras y oblicuas son ligeramente más largas que el estandarte, de 35-40 mm de largo y 15-20 mm de ancho; sus garras miden unos 5 mm de largo. [6] Los diez estambres miden 28-40 mm de largo. [6] [18]
Las semillas son de color negro o marrón violáceo oscuro, de 5-6 mm de largo, 3-3,8 mm de ancho, [6] [10] [11] 2 mm de espesor y tienen un hilio ligeramente excéntrico . Las semillas son reniformes y ligeramente picudas, el pico se asemeja a la parte delantera de una canoa. [10] [11] Las semillas están contenidas en vainas aplanadas y erectas que crecen en espirales retorcidas completas o medias en el árbol. [11] [16] [9] Las vainas miden entre 10 y 14 cm de largo cuando están desenrolladas y tienen entre 6 y 17 articulaciones o cámaras. Están densamente cubiertas de pelos glandulares erizados que se colocan sobre pequeños tubérculos, también con pelos pubescentes cortos. Hay venas debajo del indumento denso . [10] [11] [16] Las cámaras de (5-)6–8(-10) mm de largo y 7–9 mm de ancho son más o menos oblongas o trapezoidales. [6] [10] [11] El fruto tiene estípulas cortas. [6]
El sistema radicular de Ae. elaphroxylon es bastante peculiar. [12] Como se mencionó antes, produce numerosas raíces adventicias desde el tronco y las ramas, [8] y estas raíces están estrictamente separadas en dos tipos diferentes, un puñado diferenciado como macrorizas de fuerte crecimiento y la mayoría son braquirrizas cortas. Las macrorizas crecen como una masa de raíces largas y ramificadas a través del barro y el agua, las braquirrizas crecen lateralmente a lo largo de ellas en filas densas. Todas estas braquirrizas se ven muy similares entre sí, no se ramifican ni se alargan más, pero desarrollan una corteza especial que contiene paredes celulares tangenciales internas corchosas. El esqueleto suelto de las raíces de las macrorizas, relativamente restringido en volumen, cubierto por una gruesa capa de braquirrizas que cuelgan en las aguas poco profundas y en el fondo anegado de los lagos es una adaptación única al libre movimiento de nutrientes en el agua. [12]
Las macrorizas crecen de forma indeterminada en longitud, se dividen en diferentes ramas a medida que crecen, se engrosan a medida que envejecen, tienen un grosor de 3-5 mm en sus puntas y son de color marrón claro. No tienen pelos radicales genuinos por encima de la zona de su elongación y muy rara vez se ramifican, a menos que la punta en crecimiento toque el suelo o se dañe. Pueden surgir del tronco del árbol, pero también pueden presentarse como grandes raíces adventicias en tallos y ramas sumergidas. A diferencia de los manglares y otros árboles de pantano como Taxodium distichum , esta especie no produce neumatóforos especializados , necesarios para el intercambio de gases en el lodo anóxico del pantano; en cambio, esta especie depende de las raíces adventicias que quedan expuestas con las caídas del nivel del agua y brotan abundantemente de la parte inferior del tronco por encima del nivel del agua. [12]
Las braquirrizas son raíces adventicias que se parecen a pelos de color marrón óxido en esta especie, y recubren de manera llamativa los tallos inferiores más viejos, cubriendo la base del fuste y los espolones radiculares adyacentes, y también las raíces subacuáticas y el suelo anegado. Todas tienen una forma uniforme: no ramificadas, de igual grosor (0,5 mm) y de longitud similar (5 a 10 cm). No hay pelos radicales y pueden formarse en raíces y tallos en cualquier etapa de crecimiento. No hay crecimiento secundario: no hay actividad cambial , no hay formación de peridermis . Bajo la delgada rizodermis (corteza de la raíz) hay una capa unicelular clara de exodermis , con una pared celular tangencial interna engrosada que contiene capas de suberina , que reviste una corteza delgada que contiene solo tres capas parenquimatosas de células. La mayoría de las braquirrizas están conectadas en la zona de las lenticelas a través de uno de los radios medulares más grandes con uno de los elementos vasculares longitudinales aislados dispersos en el xilema secundario de las macrorrizas. Esta pequeña conexión no permite ninguna anastomosis posterior con otros vasos en la madera y esto impide un mayor crecimiento de las braquirrizas. No obstante, las braquirrizas son notablemente duraderas en comparación con las de la mayoría de los árboles (aproximadamente varios meses a un par de años). Las braquirrizas más viejas están conectadas a vasos transversales internos que unen la raíz lateral con el vaso longitudinal en la raíz madre, las más jóvenes están conectadas con uno de los vasos externos. Por lo tanto, se puede observar que algunas braquirrizas persisten durante muchos años. Se cree que la durabilidad de estos tejidos primarios simples en estas raíces se debe a la protección que ofrece una exodermis particularmente fuerte. [12]
Ninguna de las formas de raíces parece tener hongos endófitos en su corteza. Las braquirrizias también carecen de signos de hongos epífitos. [12]
Los granos de polen son mónadas, eje polar = (24.0) 27.9 ± 0.4 (30.6) μm x eje ecuatorial = (26.0) 29.3 ± 0.4 (31.5) μm, esferoidal oblato a esferoidal prolado, contorno circular en vista ecuatorial; 3-colporado, colpo muy largo, opérculo areolado, membrana psilada, margen psilado-perfurado; endoapertura circular, lalongada a lolongada, sexina heterobrochada, microrreticulada a reticulada, muri recto, continuo, lúmenes poligonales, sexina de 1.6 a 2.7 veces más gruesa que la nexina. [19]
En una clave para las siete especies de Aeschynomene en Malasia, Ae. elaphroxylon se reconoce fácilmente entre especies acuáticas similares por ser notoriamente espinosa, a diferencia de glabra o solo híspida, y por tener vainas de frijol fuertemente curvadas o contorsionadas. Especies similares son Ae. aspera , Ae. indica , Ae. uniflora y Ae. elegans . [6]
El holotipo , que se conserva en París , fue recolectado por George Samuel Perrottet en el noroeste de Senegal en una pequeña isla en el lago de " N'Gher, o Panié-Foul " en la desembocadura del "río Marigot de Taoué". [10] [11] [20] Fue descrito por primera vez como Herminiera elaphroxylon por Perrottet y Jean Baptiste Antoine Guillemin en 1830-1833, quienes mencionan que los nativos conocían la planta con el nombre de bilor o billeur , y que Michel Adanson ya había escrito sobre ella bajo ese nombre creciendo en una isla flotante en su libro sobre su tiempo en Senegal, Voyage au Sénégal . [20] Fue trasladado al subgénero Ochopodium en el género Aeschynomene por Paul Hermann Wilhelm Taubert en 1894 en la serie de libros Die Natürlichen Pflanzenfamilien . [18]
Smithia grandidieri , recolectada por Alfred Grandidier en la costa suroeste de Madagascar y descrita allí en 1883, fue sinonimizada con Aeschynomene elaphroxylon en 1971. [8] [11]
Se ubica en la tribu Dalbergieae . [21] [22]
Aeschynomene elaphroxylon es originaria de la mayor parte de África tropical , y también se encuentra en Madagascar , donde posiblemente se naturalizó. [1] [4] [8] En Madagascar se encuentra en las provincias de Mahajanga y Toamasina , [3] y crece en rodales densos a lo largo de la costa del lago Alaotra . [13] Se encuentra hacia el sur hasta el norte de Mozambique , [16] el sur de Malawi , [10] el norte de Zimbabwe [23] hasta Angola . [10]
En Etiopía, la especie se puede encontrar en el Parque Nacional Nechisar . [24]
Parece haberse naturalizado en el lago Okeechobee , Florida. [25]
Aeschynomene elaphroxylon crece cerca o dentro del agua y en suelos anegados en pantanos, lagos y a lo largo de ríos, [4] [8] [12] [9] creciendo típicamente en uno a dos metros de profundidad de agua estancada. [1] [8] Solo se encuentra en agua dulce ; puede verse como un manglar de agua dulce . [3] La densa maraña de raíces está adaptada para sostener el árbol cuando el agua baja, en áreas donde hay niveles de agua fluctuantes a lo largo del año. [12] Ocurre en rodales densos monoespecíficos. [13] A veces crece en grandes esteras flotantes de árboles o en islas flotantes . [12] [14] Ocurre en climas secos y subhúmedos. [3] Crece extremadamente rápido, [4] [18] [14] y a menudo crece en rodales que pueden colonizar rápidamente ríos y pantanos. A lo largo de toda su área de distribución africana, se ha registrado en altitudes de 70 a 1.850 metros. [8] Se encuentra a 520–1.350 m de altitud en África Oriental , [11] 470–1.060 m en la región de Zambezi , [10] o aproximadamente 500–1.499 m en Madagascar. [3]
En el distrito de Mangochi , en el sur de Malawi, se encuentra creciendo a lo largo de las orillas del lago y en áreas inundadas estacionalmente asociadas con los arbustos Aeschynomene afraspera , Ae. cristata, Sesbania sesban , S. sericea y S. rostrata , y las gramíneas Eriochloa borumensis , Panicum repens , Phragmites mauritianus y Vossia cuspidata . [26]
En las lagunas y extensos pantanos del delta del Volta en el sur de Ghana es la planta dominante que crece en esteras flotantes e islas junto con otras dos plantas leñosas frecuentes, Ficus congensis y Alchornea cordifolia . El árbol ambatch se asocia aquí con el helecho Cyclosorus striatus , así como con las gramíneas Leersia hexandra y el arroz salvaje africano Oryza barthii , la vid curcubitácea Zehneria capilacea y las hierbas Ipomoea aquatica , Pentodon pentandrus y Polygonum tomentosum . También suele formar matorrales que cubren grandes extensiones de riberas y aguas poco profundas. [12]
Las áreas inundadas no son los únicos lugares donde puede crecer, un estudio de la fitosociología en las islas del lago Ziway, un lago del Valle del Rift de Etiopía, identificó una comunidad vegetal común dominada por Ae. elaphroxylon y Sesbania sesban , con Euphorbia tirucalli y Acacia tortilis como especies codominantes, y caracterizada por la presencia de Withania somnifera . Esta comunidad se produjo a una altitud de 1.673 m y una pendiente del 5%. [27] La vegetación a lo largo de las orillas del lago Ziway está compuesta por junco ( Paspalidium geminatum ), papiro ( Cyperus papyrus ), nenúfar azul ( Nymphaea nouchali ) y Ae. elaphroxylon . [28] En Arsi Negele (woreda) en la región de Oromia en el sureste de Etiopía, donde se le llama boboffee , ocurre en el bosque de Kimphe Lafa, un remanente de bosque seco afromontano . [ cita necesaria ] También ocurre en las montañas Gughe-Amaro en las tierras altas del suroeste de Etiopía. [7]
En un estudio histórico sobre cómo reaccionaron las distintas especies de plantas a los distintos niveles de agua en el lago Okeechobee, Florida, se descubrió que Ae. elaphroxylon crecía después de que las plantas acuáticas nativas que emergen del agua murieran como resultado de una disminución prolongada del nivel del agua (un escenario futuro considerado relativamente improbable). Por el contrario, un nivel de agua muy bajo de manera regular o niveles de agua altos constantes probablemente favorecerían la expansión de otras especies de plantas. [25]
La dispersión de semillas se logra por el viento y el agua. [14] Se sabe que las semillas de Ae. elaphroxylon permanecen viables después de estar enterradas durante algunos años en los bancos anegados donde crece. [29] Las semillas son presas específicas de las larvas del gorgojo de las semillas Bruchidius kiliwaensis , que no se ha encontrado en ninguna otra especie hasta 2008. [30] Se descubrió que el escarabajo sesbania defoliador de hojas, Mesoplatys ochroptera , que anteriormente se decía que se alimentaba de Aeschynomene , no lo hacía en la naturaleza. El chinche succionador de savia Brachyplatys testudonigro , que es común en Malawi, probablemente se alimente de él, ya que se lo ha encontrado regularmente en otros Aeschynomene y muchas otras legumbres similares como Crotalaria , Indigofera y Tephrosia . [26]
La corteza es atacada por Phomopsis herminierae , un tipo de hongo Coelomycetes . [31]
En 1969, los botánicos checoslovacos Jan Jeník y Jarmila Kubíková publicaron su descubrimiento de un nuevo tipo de nódulo bacterioide que habían observado en las partes aéreas de los tallos en Ghana . [12] Aunque el botánico alemán H. Klehbahn había declarado en 1891 que había visto nódulos radiculares en plantas cultivadas de Egipto , [32] Jeník y Kubíková no encontraron nódulos genuinos en las raíces de las plantas de Ghana, en cambio, encontraron "numerosas protuberancias hemisféricas" en la corteza de los tallos y las bases de las raíces cerca de la superficie del agua. En estas estructuras se encontró una concentración de bacterias pleomórficas Gram positivas en forma de bastón muy diferentes a los rizobios simbióticos que viven normalmente dentro de las legumbres. [12]
El árbol tiene nódulos en sus tallos en lugar de sus raíces, [9] que albergan cepas fotosintéticas fijadoras de nitrógeno de Bradyrhizobium . [ 33] [34] [35]
Ae. elaphroxylon sólo es nodulado en sus raíces por Bradyrhizobia no fotosintética y débilmente específica . [36]
Aunque a veces se lo considera una mala hierba, los postes cónicos también se cosechan para diversos fines. [4] [37] La madera esponjosa, a menudo denominada erróneamente médula , es más ligera que el corcho, pero muy resistente a la putrefacción. [14] A diferencia de la médula, contiene anillos de árboles gruesos . Es extremadamente ligero y suave. [20] La madera del tronco se utiliza tradicionalmente para hacer flotadores para redes de pesca y se utiliza en la construcción de balsas, canoas [1] [11] [12] y barcos, por ejemplo alrededor del lago Chad . [14] Los troncos se cortaban en secciones de un pie de largo para su uso como flotadores de red en la costa de Senegal ya en la década de 1820. [20] Al menos en la década de 1950, se fabricaron sandalias con la madera en Ghana, así como pantallas para bloquear el sol. [12] Algunos entomólogos franceses también utilizaron rodajas finas de madera como base en la que fijar sus especímenes a principios del siglo XIX. [20]
En el remoto lago Keilack en Kordofán del Sur , muy visitado por nómadas con su ganado, se atan tres manojos de troncos para formar pequeñas balsas impulsadas con un palo largo como una batea . [38] A veces se considera una molestia en el lago Chad, ya que las masas de rápido crecimiento están tan densamente enmarañadas con raíces entrelazadas que pueden dificultar mucho la pesca. La vida silvestre prolifera protegida en las masas. [14] Ae. elaphroxylon es llamada localmente bofoffe por el pueblo Zay que vive en islas y áreas costeras del lago Ziway en el Valle del Rift de Etiopía. El bofoffe se usa aquí para hacer balsas y taburetes. [28] [39]
Se ha descubierto que Ae. elaphroxylon del lago Ziway bioacumula una alta concentración del oligoelemento manganeso (1,6 × 103 mg por kg de peso seco). Sin embargo, entre las diez plantas estudiadas, no se la considera el mejor bioindicador de contaminación. [40]
El polen o los fitolitos de esta especie encontrados en núcleos de perforación de sedimentos lacustres se pueden utilizar para rastrear la presencia de lagos pasados y las fluctuaciones en los niveles de los lagos y los climas en África. [41] [42]
De todas las especies acuáticas de Aeschynomene , especialmente Ae. elaphroxylon es la que tiene flores más grandes y, por lo tanto, se ha plantado como planta ornamental en algunas áreas. [6]
Se ha cultivado en Malasia , [6] Sri Lanka , [5] y Sudamérica. También se ha cultivado como ornamental en Bogor en Java , al menos en la década de 1950 o antes. [6] [43] Se dice que se cultiva en Egipto , [11] ya que se dice que fue estudiado en el Nilo en 1891 por Klehbahn durante la ocupación militar británica del país. [12] En realidad, Klehbahn recibió especímenes de la planta por el explorador Georg August Schweinfurth , quien estaba en El Cairo en ese momento y relató que allí se cultivaban varios especímenes hermosos en una pequeña cuenca en el jardín botánico de la escuela de medicina , en un estado tan exuberante como no había visto durante sus viajes en el alto Nilo y más allá. La planta también se cultivó en el jardín botánico de Berlín en la década de 1880, pero esta accesión murió a pesar de los mejores esfuerzos de Ignatz Urban; esquejes de Schweinfurth se cultivaron aquí más tarde. [32]
Según la descripción relatada por Schweinfurth, parecería que las plantas cultivadas, al menos en Egipto, crecían de manera diferente a las silvestres, ya que las plantas carecían de las raíces aéreas descritas por escritores anteriores y vistas por él en otras partes de África, aunque podemos asumir que Schweinfurth observó las brachyrhizae, a partir de su descripción de " filzartiges Geflecht " de las raíces. [32]
En Brasil, se cultiva en el Jardín Botánico de Río de Janeiro desde 1915, recolectada en África. Fue cultivada en el " arboreto seco " del "Lago do Frei Leandro" (el estanque con los lirios Victoria ) en la década de 1980. Se cultiva en el Jardín Botánico de São Paulo desde 1941. [44]