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Alfaproteobacterias

Alphaproteobacteria es una clase de bacterias del filo Pseudomonadota (anteriormente "Proteobacteria"). [4] Las Magnetococcales y Mariprofundales se consideran basales o hermanas de Alphaproteobacteria . [5] [6] Las Alphaproteobacteria son muy diversas y poseen pocas similitudes, pero sin embargo comparten un ancestro común. Como todas las Proteobacteria , sus miembros son gramnegativos , aunque algunos de sus miembros parásitos intracelulares carecen de peptidoglicano y, en consecuencia, son gram variables. [4] [3]

Características

Las Alphaproteobacteria son un taxón diverso y comprenden varios géneros fototróficos , varios géneros que metabolizan compuestos C1 ( por ejemplo , Methylobacterium spp.), simbiontes de plantas ( por ejemplo , Rhizobium spp.), endosimbiontes de artrópodos ( Wolbachia ) y patógenos intracelulares ( por ejemplo, Rickettsia ). Además, la clase es hermana de la protomitocondria , la bacteria que fue engullida por el ancestro eucariota y dio lugar a las mitocondrias , que son orgánulos en las células eucariotas (véase teoría endosimbiótica ). [1] [7] Una especie de interés tecnológico es Rhizobium radiobacter (anteriormente Agrobacterium tumefaciens ): los científicos a menudo utilizan esta especie para transferir ADN extraño a los genomas de las plantas. [8] Las bacterias fototróficas anoxigénicas aeróbicas , como Pelagibacter ubique , son alfaproteobacterias ampliamente distribuidas y pueden constituir más del 10% de la comunidad microbiana del océano abierto.

Evolución y genómica

Existe cierto desacuerdo sobre la filogenia de los órdenes , especialmente sobre la ubicación de los Pelagibacterales , pero en general hay cierto consenso. La discordia surge de la gran diferencia en el contenido genético ( por ejemplo, la racionalización del genoma en Pelagibacter ubique ) y la gran diferencia en el contenido de GC entre los miembros de varios órdenes. [1] Específicamente, Pelagibacterales , Rickettsiales y Holosporales contienen especies con genomas ricos en AT. [ jerga ] Se ha argumentado que podría ser un caso de evolución convergente que daría como resultado una agrupación artefactual. [9] [10] [11] Sin embargo, varios estudios no están de acuerdo. [1] [12] [13] [14]

Además, se ha descubierto que el contenido de GC del ARN ribosómico (el marcador filogenético tradicional para los procariotas) refleja poco el contenido de GC del genoma. Un ejemplo de esta descorrelación atípica del contenido de GC ribosómico con la filogenia es que los miembros de Holosporales tienen un contenido de GC ribosómico mucho mayor que los miembros de Pelagibacterales y Rickettsiales , aunque están más estrechamente relacionados con especies con altos contenidos de GC genómicos que con miembros de los dos últimos órdenes. [1]

La clase Alphaproteobacteria se divide en tres subclases Magnetococcidae , Rickettsidae y Caulobacteridae . [1] El grupo basal es Magnetococcidae , que está compuesto por una gran diversidad de bacterias magnetotácticas , pero solo una está descrita, Magnetococcus marinus . [15] Rickettsidae está compuesto por Rickettsiales intracelulares y Pelagibacterales de vida libre . Caulobacteridae está compuesto por Holosporales , Rhodospirillales , Sphingomonadales , Rhodobacterales , Caulobacterales , Kiloniellales , Kordiimonadales , Parvularculales y Sneathiellales .

Los análisis comparativos de los genomas secuenciados también han llevado al descubrimiento de muchas inserciones-deleciones conservadas (indels) en proteínas ampliamente distribuidas y proteínas completas (es decir, proteínas de firma) que son características distintivas de todas las Alphaproteobacteria o de sus diferentes órdenes principales (a saber, Rhizobiales , Rhodobacterales , Rhodospirillales , Rickettsiales , Sphingomonadales y Caulobacterales ) y familias (a saber, Rickettsiaceae , Anaplasmataceae , Rhodospirillaceae , Acetobacteraceae , Bradyrhiozobiaceae , Brucellaceae y Bartonellaceae ).

Estas firmas moleculares proporcionan nuevos medios para la circunscripción de estos grupos taxonómicos y para la identificación/asignación de nuevas especies en estos grupos. [16] Los análisis filogenéticos y los indeles conservados en un gran número de otras proteínas proporcionan evidencia de que Alphaproteobacteria se han ramificado más tarde que la mayoría de los otros filos y clases de Bacteria, excepto Betaproteobacteria y Gammaproteobacteria . [17] [18]

La filogenia de Alphaproteobacteria ha sido revisada y actualizada constantemente. [19] [20] Existen algunos debates sobre la inclusión de Magnetococcidae en Alphaproteobacteria . Por ejemplo, se ha propuesto una clase proteobacteriana independiente (" Candidatus Etaproteobacteria") para Magnetococcidae . [21] [22] Un estudio filogenómico reciente sugiere la ubicación del clado protomitocondrial entre Magnetococcidae y todos los demás taxones de alphaproteobacteria, [5] lo que sugiere una divergencia temprana del linaje protomitocondrial del resto de alphaproteobacteria, excepto Magnetococcidae . Esta filogenia también sugiere que el linaje protomitocondrial no necesariamente tiene una relación cercana con Rickettsidae .

Sedis incierto

Los siguientes taxones han sido asignados a Alphaproteobacteria , pero no han sido asignados a uno o más rangos taxonómicos intermedios: [23]

Filogenia

La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procariotas con posición en la nomenclatura (LPSN). [3] La filogenia se basa en el análisis del genoma completo. [6] [a] Los nombres de las subclases se basan en Ferla et al . (2013). [1]

Transformación genética natural

Aunque sólo se han publicado unos pocos estudios sobre la transformación genética natural en Alphaproteobacteria , este proceso se ha descrito en Agrobacterium tumefaciens , [28] Methylobacterium organophilum , [29] y Bradyrhizobium japonicum . [30] La transformación genética natural es un proceso sexual que implica la transferencia de ADN de una célula bacteriana a otra a través del medio intermedio y la integración de la secuencia donante en el genoma receptor mediante recombinación homóloga .

Notas

  1. ^ Holosporales y Minwuiales se omiten de este árbol filogenético.

Referencias

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