Bryopsis , a menudo denominada alga pilosa , [2] es un género de algas verdes marinas de la familia Bryopsidaceae . [1] Las especies del género son algas verdes marinas macroscópicas y sifónicas que se componen de unidades de filamentos tubulares individuales. Pueden formar mechones densos de hasta 40 cm de altura. [3] [4] Cada célula está formada por un talo erecto que a menudo se ramifica en pínnulas. [5] Se han identificado aproximadamente 60 especies en este género desde su descubrimiento inicial en 1809. [6] El éxito ecológico de Bryopsis también se ha atribuido a sus asociaciones con bacterias endófitas que residen en el citoplasma de sus células. [7]
Se sabe que las especies de este género son plagas en acuarios y están asociadas con mareas verdes debido a floraciones de macroalgas. [8] [9] [10] Sin embargo, Bryopsis también contiene propiedades químicas únicas, en particular, Kahalalide F (KF), un depsipéptido que se está estudiando por sus propiedades antitumorales en células cancerosas humanas y que también tiene una importancia ecológica importante en la protección de las algas contra la herbivoría. La eliminación de floraciones de algas para la extracción de KF puede ser un enfoque pragmático para erradicar Bryopsis de las mareas verdes y ayudar a la carga económica de producir KF experimentalmente para ensayos clínicos.
Bryopsis es un alga verde filamentosa que puede formar mechones densos de entre 2 y 40 cm de altura. [1] [4] Tiende a tener una morfología simple, filamentos multinucleados no calcificados y sifónicos sin paredes transversales, con ejes erectos y uniaxiales. Sus frondas son como plumas, extendidas con ejes prostáticos. [11] [12] Los organismos son células tubulares individuales que son sifónicas, que es un término utilizado para describir algas en las que el talo no está compartimentado y generalmente contiene una gran vacuola rodeada por una capa externa de protoplasma. Los núcleos y cloroplastos residen en el talo y recubren la pared celular. Cuando se extruye, el protoplasma puede sobrevivir sin una membrana celular durante varios minutos antes de regenerarse en unidades individuales maduras. [13] [14] El talo es comúnmente erecto y se presenta en dos morfologías correspondientes a etapas de ciclo de vida haploide o diploide: el macrotalo y el microtalo. [7] El crecimiento del macrotalo es indeterminado, mientras que el microtalo es a menudo determinado. [1] Las frondas de Bryopsis varían entre especies desde deltoides a lanceoladas y las pínnulas se encuentran más comúnmente en disposiciones radiales, dísticas o segundas. [15]
Investigaciones previas sobre la morfología de este género han correlacionado la estructura de la pared con la forma celular de Bryopsis. Las paredes celulares son resistentes pero flexibles. [3] Los componentes principales de la pared celular son manano, celulosa y xilano. [16] [17] Su actividad meristemática se diferencia convenientemente del mecanismo típico en que está libre de paredes transversales, no está cubierta por laterales maduros y sus laterales se encuentran todos en el mismo plano, por lo que se agrega nueva masa a la superficie interna de las paredes en crecimiento a partir de microfibrillas transversales. [5] El desarrollo apical y la disposición de las microfibrillas transversales juegan un papel importante en el crecimiento lateral y longitudinal de la estructura de la pared celular. [5]
El cloroplasto es el orgánulo más grande de la célula de Bryopsis . [13] Su vitalidad relativa en comparación con otros orgánulos en condiciones desfavorables y su capacidad para realizar la fotosíntesis y alojarse en otras células demuestra su alto nivel de autonomía en relación con otros orgánulos. [13] También se cree que el cloroplasto tiene un papel importante en la regeneración del protoplasto. La literatura sugiere que la rápida tasa de reparación del fotosistema II y la fotoinactivación transitoria son mecanismos que este género utiliza para ayudar a mitigar el fotodaño por exceso de luz solar. [3] La morfología sifónica de Bryopsis también juega un papel importante en la adaptación a las condiciones cambiantes de luz en las costas intermareales; afectando la modulación de la captación de luz en algunas especies de este género. [3] Algunas especies de Bryopsis tienen un estado protector en el que sus cuerpos discriminan entre los filamentos superficiales que reciben una alta exposición al sol de los que residen en las capas inferiores.
Bryopsis es una célula cenocítica unicelular. [13] En el macrotalo, los núcleos tienen aproximadamente 25 μm de diámetro, mientras que en el microtalo el núcleo primario puede tener hasta 60 μm. [18] [17] El nucléolo del núcleo primario es esférico y tiene alrededor de 20 μm de diámetro. En muchas especies de este género, se ha observado que el volumen nuclear no está relacionado con el contenido de ADN nuclear. [17] En la etapa de esporofito, el núcleo tiene 10 μm de diámetro. Una vez que el núcleo del esporofito alcanza un tamaño suficiente, comenzará a dividirse, dando como resultado un esporofito multinucleado. Esta disposición es ayudada por los centriolos que ayudan a separar los cromosomas y dividir el núcleo en dos núcleos hijos. Después de la primera división, el núcleo del esporofito tiene el mismo tamaño que los núcleos en el macrotalo maduro. [17] La división posterior del citoplasma da lugar a masas uninucleadas de protoplasma .
Los patrones de ciclo de vida de Bryopsis son muy variables, potencialmente los más diversos entre todos los géneros de algas verdes. [12] Bryopsis tiene patrones de ciclo de vida muy variables, incluso dentro de las especies. El ciclo de vida de Bryopsis tiene dos etapas que se alternan entre una etapa macroscópica erecta que forma macrotalos y una fase pequeña y ramificada que forma microtalos. [17] Los macrotalos son haploides mientras que los microtalos son diploides. [12] Los macrotalos haploides pueden producir gametos que luego se fusionarán para formar un cigoto y luego un esporofito (microtalo), o pueden producir microtalos en las puntas de las frondas cuyos citoplasmas siempre se mantienen separados del del organismo "madre", el macrotalo. En esta región especializada, se pueden encontrar núcleos diploides y haploides, pero el mecanismo exacto de diploidización es poco conocido. [17] Esto significa que en Bryopsis la diploidización para producir microtalos no depende de la singamia, puede ocurrir dentro del macrotalo. Esto puede ser desventajoso debido a la pérdida de intercambio genético, pero es ventajoso porque el desarrollo directo de microtalos no depende del apareamiento, por lo que se pueden producir nuevos microtalos con relativa rapidez. Los microtalos formados de esta manera se desprenden del gametofito para formar esporofitos separados. Los macrotalos se desarrollan directamente a partir de los microtalos o a través de zoosporas estefanocónticas que se forman a partir de ellos. [18]
Las zoosporas estefanocónticas son células flageladas que se convierten en gametofitos al unirse al sustrato. [18] Se han observado zoosporas estefanocónticas en los ciclos de vida de Bryopsis en muchas especies. Sin embargo, algunas especies dentro de Bryopsis no tienen zoosporas estefanocónticas y producen macrotalos directamente a partir de microtalos. Ambos métodos de desarrollo pueden ocurrir dentro de una especie, como se observa en B. plumosa. [18] El momento de la meiosis en Bryopsis no se entiende bien.
El cultivo in vitro de Bryopsis hypnoides ha revelado nueva información importante para su regeneración. En ambientes en los que las condiciones no son óptimas, se ha descubierto que la agregación de orgánulos entre B. hypnoides es una posible respuesta para sobrevivir. [19]
Bryopsis contiene principalmente algas epilíticas pero a veces flotantes que ocupan una variedad de hábitats que incluyen lechos de algas, arrecifes costeros poco profundos y áreas submareales protegidas y bien expuestas. [9] [3] Bryopsis está ampliamente distribuida en áreas tropicales y subtropicales y dominante en regiones costeras eutróficas. [7] B. pennata , B. hyponoides y B. plumosa se encuentran entre las especies cosmopolitas más comunes dentro de este género. [15] Además de tener una amplia distribución, este género puede tener una alta densidad de especies. Por ejemplo, en Singapur representa uno de los cuatro grupos de formas funcionales que componen aproximadamente el 20-40% de la cobertura bentónica en los arrecifes de coral [4] y a lo largo de la costa este de los Estados Unidos y el Caribe, donde los grupos de especies de este género dominan las regiones intermareales. [15] La mayoría de las especies suelen habitar ecosistemas marinos con temperaturas que oscilan entre 5 y 27 grados centígrados, entre arrecifes de coral y cerca de la costa, asociadas a sustratos rocosos, aunque algunas también pueden habitar zonas de manglares, estuarios y otros sistemas salobres. [11]
Bryopsis se distribuye ampliamente a lo largo de las regiones costeras tropicales, subtropicales y templadas y prospera en aguas eutróficas. [15] Bryopsis puede ser epilítica o flotante. Se cree que el calentamiento climático y la contaminación son factores que contribuyen a su mayor presencia en los últimos años. [9] El género también está ampliamente distribuido en Brasil, con estudios que abarcan desde fines del siglo XIX hasta 2015. [11]
Se considera que las Bryopsis tienen importancia ecológica como productoras primarias y también como refugio para otros organismos marinos. [11] También es posible que algunas especies dentro del género sean invasivas por naturaleza, ya que prosperan en condiciones eutróficas. Pueden funcionar como bioindicadores. [20]
Para organismos bentónicos como Bryopsis , la herbivoría es un factor importante que influye en la densidad y mortalidad de las especies. Las interacciones depredador-presa mediadas químicamente, como la producción de kahalalida F (KF), ayudan a proteger a Bryopsis de la herbivoría. Sin embargo, los sacoglosos son una excepción, son un tipo de molusco opistobranquio que se alimenta de algas verdes sifonáceas. [21] Son herbívoros altamente especializados que secuestran cloroplastos y otros metabolitos secundarios de su dieta que tiene una fuente de energía fotosintética. [21] La literatura ha demostrado que tanto Bryopsis como los moluscos que se alimentan de ella están protegidos de la depredación de los peces debido a la presencia de KF. El secuestro de metabolitos secundarios como KF proporciona a los moluscos una defensa química derivada de la dieta contra la depredación. Por lo tanto, Bryopsis tiene un papel influyente en la ecología y evolución de las especies de moluscos que se alimentan de ella.
A nivel mundial, los ecosistemas de arrecifes de coral se están degradando debido a efectos antropogénicos como la contaminación y el cambio climático. [22] La proliferación de Bryopsis también ha influido en la drástica disminución de los arrecifes de coral al limitar la supervivencia y potencialmente restringir la recuperación de los arrecifes degradados. [4] Las larvas de coral son vulnerables a la competencia con las macroalgas. Bryopsis reduce la supervivencia de las larvas de coral a través de efectos alelopáticos, ocupando grandes cantidades de espacio geográfico y desestabilizando los microbiomas de coral. El aumento de las concentraciones de aleloquímicos producidos por Bryopsis da como resultado un aumento de las tasas de mortalidad de las larvas. Estos efectos se extienden más allá de la duración de la exposición química porque incluso cuando no quedan rastros, la tasa de mortalidad de las larvas de coral continuó aumentando en condiciones experimentales. [4]
La hipoxia puede ser otro factor que contribuye a las interacciones competitivas entre los corales y las macroalgas. Bryopsis es tolerante a ambientes con baja concentración de oxígeno que eran perjudiciales para las especies de coral. [22] Además, el esqueleto de coral que queda después de la degradación del tejido optimiza la colonización por microalgas, que se adhieren al sustrato duro expuesto. [22] Por lo tanto, la recuperación de los arrecifes de coral degradados que contienen macroalgas puede verse afectada negativamente debido al rango más amplio de tolerancia de Bryopsis a condiciones subóptimas y sus efectos alelopáticos en la supervivencia y el asentamiento de las larvas de coral.
Las floraciones de algas se producen en varias regiones costeras del mundo. Bryopsis es uno de los principales géneros de macroalgas que contribuyen a ello. Los microbios descomponen las macroalgas que se acumulan en el océano y en las regiones intermareales. La descomposición de las algas provoca escasez de oxígeno y entornos hipóxicos o anóxicos, letales para otros organismos. [9] Esto podría tener graves efectos sobre el ecosistema. Se cree que el aumento de las temperaturas del agua del mar y la eutrofización son los principales factores responsables del desarrollo de las mareas verdes. Los micropropágulos de Bryopsis en forma de gametos, esporas y cigotos se adhieren a los talos maduros existentes o a los lechos de algas marinas y esto inicia las mareas verdes. Las floraciones de algas podrían tener importantes repercusiones ecológicas si no se las contiene debido a sus efectos potencialmente nocivos sobre otros organismos.
Las asociaciones bacterianas con macroalgas marinas son comunes. A menudo se encuentran en la superficie y en el citoplasma o vacuolas de las células y pueden influir en el ciclo de vida, así como en diferentes funciones metabólicas como factores de crecimiento y la fijación de nitrógeno y compuestos antimicrobianos de las macroalgas. [7] Se han identificado partículas similares a bacterias en el citoplasma de los talos y gametos de Bryopsis . Esto último respalda la teoría de la transmisión vertical de bacterias endofíticas, lo que implica una relación estable y mutualista entre el huésped y sus endobiontes . [23] Se cree que Bryopsis tiene mecanismos intrínsecos que son altamente selectivos para bacterias específicas a pesar de estar expuestas a una amplia gama de bacterias marinas. [14] La funcionalidad de la presencia de estos endosimbiontes no se conoce bien, sin embargo, se cree que proporcionan a las algas una ventaja adaptativa. [24] En la literatura se ha citado una fuerte asociación específica del huésped entre los endosimbiontes de Flavobacteriaceae y Bryopsis para ayudar a la fijación de nitrógeno en las algas. [24] Los filotipos generalistas cumplen funciones metabólicas como la fijación de nitrógeno ( Rhizobiaceae ), la fotosíntesis anoxigénica ( Phyllobacteriaceae ) y la oxidación de CO ( Labrenzia ). [7]
La bryopsis es una fuente de compuestos bioactivos como los kahalalidos terapéuticos. [23] El kahalalido F (KF) actúa contra las líneas celulares de cáncer humano. [25] [21] Los ensayos clínicos han demostrado que cuando el KF se combina con sus otros isómeros es muy sensible a las cepas de cáncer resistentes a los fármacos. [26] Se está explorando el potencial de aplicación clínica, aunque no se entiende bien el mecanismo por el cual el KF ataca a las células cancerosas. Las algas verdes potencialmente invasivas que crecen como resultado de las floraciones de algas podrían recuperarse para extraer el KF con fines clínicos. [26] Se cree que este es un enfoque pragmático para abordar el impacto ecológico de las floraciones de macroalgas verdes y la carga económica asociada con la fabricación de KF para ensayos clínicos.
También se sabe que hay compuestos bioactivos presentes entre Bryopsis, específicamente entre B. pennata y B. plumosa con diferentes actividades biológicas como propiedades antifúngicas, antibacterianas y anticoagulantes. [27] Los compuestos bioactivos que se encuentran en el género también se utilizan como tratamientos para diferentes tipos de cánceres (por ejemplo, próstata, pulmón), [28] [29] [30] como tratamiento para el SIDA y como repelentes de mosquitos. [31]
Las especies de Bryopsis pueblan comúnmente los acuarios comerciales. Se introducen en los acuarios sobre rocas vivas y el ambiente rico en nutrientes es favorable para su crecimiento. [32] Con poca competencia o depredación en estos entornos, Bryopsis puede invadir la superficie bentónica creando entornos desfavorables con bajo nivel de oxígeno para otras especies. [32] La eliminación y el control de Bryopsis dentro de los acuarios es un desafío de manejo y tiene importancia económica.
Esta alga suele considerarse una molestia, aunque puede ser deseable en los tanques de macroalgas . Aunque rara vez se vende sola, su composición gruesa ayuda a acumular detritos de los que puede obtener nutrientes. La erradicación se puede lograr mediante el uso de herbívoros (incluidos varios cangrejos , moluscos y erizos de mar ), la eliminación manual, la privación de luz y la reducción de nutrientes. El magnesio elevado puede obstaculizar el crecimiento de las algas, pero puede ser peligroso para los invertebrados . [33] [34] [35]
Bryopsis plumosa y Bryopsis pennata son especialmente problemáticas. [35]
Jean Vincent Felix Lamouroux fue la primera persona en diferenciar las algas verdes, rojas y marrones. En 1809, descubrió cinco nuevos géneros de algas marinas y citó sus hallazgos en el Journal de Botanique. Entre ellos se encontraban las primeras cinco especies del género Bryopsis ( B. pennata , B. hypnoides , B. arbuscula , B. cupressina y B. muscosa ). [6] Describió este género como verde, con frondas similares a plumas. [36] Lamouroux diferenció estas especies por su tamaño, disposición y densidad de pínnulas en los ejes principales del talo. [15]
En 1823, Bory de Saint Vincent creó la familia de algas verdes Bryopsidaceae, que incluía el género Bryopsis (Bryopsidales, Ulvophyceae y Chlorophyta). [37] Más tarde, otros cuatro géneros ( Bryopsidella , Derbesia , Pedobesia y Trichosolen ) también se incluyeron en esta familia. Desde el descubrimiento inicial de Lamouroux, se han descrito más de 60 especies de Bryopsis en todo el mundo. [15]
El descubrimiento de la variedad de patrones de historia de vida ha sido formativo para comprender la relación entre Bryopsis y otros géneros en el orden. La historia de vida varía entre especies de Bryopsis e incluso dentro de una sola especie de este género. La diferenciación de nuevos géneros, como Bryopsidella , que se informó previamente como Bryposis halymeniae y Derbesia neglecta , resultó de la identificación de su historia de vida única. Esto resultó en una reorganización taxonómica a nivel de familia. [12] Las variaciones morfológicas continuas y su estructura de talo inherentemente simple han dificultado la diferenciación de especies dentro de este género. [15] Por lo tanto, el uso de conjuntos de datos moleculares es una herramienta importante para diferenciar especies. Actualmente, se están realizando investigaciones que utilizan el genoma del cloroplasto de Bryopsis como identificador para estudios a nivel de especie. Se ha secuenciado todo el genoma del cloroplasto de B. plumosa , B. maxima y B. hypnoides . [13] [15]
La palabra Bryopsis proviene de orígenes griegos. Bry- proviene de las palabras griegas bryos y byron , que significan musgo, flor y floración. Ópsis o Ypsis es la palabra griega para apariencia o vista. [36] -opsis es sinónimo de "semejanza" y se usa para nombrar organismos vivos con estructuras orgánicas que se parecen a otras estructuras preexistentes que ya han sido nombradas.
Bryopsis fue descrita originalmente por Lamouroux en 1809, proporcionando información sobre cinco especies basándose en la apariencia morfológica, específicamente las pínnulas, su número, longitudes y disposición. En el este de los EE. UU., se sabe que tres especies de Bryopsis , a saber: B. pennata , B. hynoides y B. plumosa, habitan juntas o por separado. [15]
Los desafíos para identificar las especies de Bryopsis surgen a menudo de la gran cantidad de categorías entre las especies dentro del género debido a que los rasgos fenotípicos son bastante similares entre sí. El análisis morfológico por sí solo puede llevar a una identificación errónea de las especies y a un mal uso de la nomenclatura. Para comprender completamente la diversidad dentro del género, se han analizado diferentes aspectos fisiológicos (por ejemplo, ciclo de vida, cromosomas); sin embargo, estos no han sido suficientes para dilucidar aún más las cuestiones taxonómicas dentro de las especies. Por lo tanto, la necesidad de realizar investigaciones que utilicen marcadores genéticos puede ser de importancia primordial para reconocer varias especies que son morfológicamente plásticas en la naturaleza. [11]