Megachile rotundata , la abeja cortadora de hojas de alfalfa , [1] es una abeja europeaque se ha introducido en varias regiones del mundo. Como especie de abeja solitaria , no construye colonias ni almacena miel , pero es un polinizador muy eficiente de alfalfa , zanahorias , otras verduras y algunas frutas. Debido a esto, los agricultores a menudo utilizan M. rotundata como ayuda para la polinización distribuyendo prepupas de M. rotundata alrededor de sus cultivos. [2] Cada hembra construye y aprovisiona su propio nido , que se construye en árboles viejos o túneles de troncos. [3] Al ser una abeja cortadora de hojas , estos nidos están revestidos con hojas cortadas. [4] Estas abejas se alimentan de polen y néctar y muestran dimorfismo sexual . Se sabe que esta especie muerde y pica , pero no representa un peligro general a menos que se vea amenazada o lastimada, y su picadura se ha descrito como la mitad de dolorosa que la de una abeja melífera. [5]
Megachile rotundata es un miembro de la subfamilia Megachilinae , que incluye más de 4000 especies de abejas; esto actualmente convierte a esta familia en la segunda más grande entre todas las familias de abejas. Esta subfamilia es una de las otras cuatro subfamilias de Megachilidae, las otras tres son Fideliinae, Pararhophitinae y Lithurginae. Los estudios filogenéticos sugieren que esta subfamilia es monofilética. [6] Más específicamente, pertenece al género Megachile , que contiene 52 subgéneros y 1478 especies. El género Megachile consiste en abejas que cortan trozos de hojas para forrar sus nidos. [5]
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Megachile rotundata es una abeja cortadora de hojas europea ubicada en el subgénero Eutricharia , las "abejas cortadoras de hojas pequeñas"; tienen una longitud de 6 a 9 mm (0,24 a 0,35 pulgadas). [7] [8] Son parcialmente bivoltinas , lo que significa que en las condiciones adecuadas pueden producir dos generaciones por año. [9] Estas abejas presentan un dimorfismo sexual , en el que los machos son más pequeños que las hembras y están marcados de forma diferente. [10] Las abejas Megachile rotundata son de color gris oscuro. Las hembras tienen pelos blancos en todo el cuerpo, incluso en sus escopas . En contraste, los machos tienen manchas blancas y amarillas en el abdomen. [5]
Megachile rotundata se encuentra actualmente en todos los continentes excepto en la Antártida. [6] En América del Norte, la especie fue importada deliberadamente para ayudar en la polinización de cultivos alimentarios, pero ahora se ha vuelto salvaje y está muy extendida. [11] M. rotundata también se introdujo en Nueva Zelanda en 1971 [12] [13] y Australia en 1987 para ayudar en la polinización de la alfalfa (conocida localmente como alfalfa). [14] [15]
Las hembras construyen nidos tubulares en diversos lugares, como madera podrida, tallos de flores, juncos y pajitas de refresco. En la naturaleza, las hembras también crean nidos en pequeños agujeros en el suelo o en grietas o hendiduras disponibles en árboles o edificios. Los nidos están compuestos por una serie de celdas individuales, tantas como el espacio lo permita. Cuando se las manipula para la polinización, se induce a las hembras a anidar en cilindros de papel similares a pajitas para beber o bloques de madera perforados.
Cada celda está hecha de discos circulares cortados de hojas de plantas con las mandíbulas de la abeja, de ahí el nombre de "cortadora de hojas". [11] Las hembras utilizan alrededor de 15 hojas por celda, llamadas fondo cóncavo, superponiendo las hojas para producir la celda en forma de dedal. [3] Si bien las abejas no almacenan miel, las hembras recolectan polen y néctar que almacenan en las celdas de sus nidos. [11] Específicamente, las hembras primero regurgitan el néctar que han aprovisionado en la celda y luego transfieren el polen que está adherido a su escopa en la parte superior del néctar. [3] Cada celda contiene una bola de polen y néctar, y un huevo [11] y cada celda contiene una proporción de néctar a polen de 2:1. [3] Completar una celda en el nido requiere entre 15 y 20 viajes de aprovisionamiento. Después de que la hembra pone sus huevos, sella la celda con trozos de hojas circulares. [3]
Los estudios revelan que la posición de la progenie masculina y femenina en el nido es estratégica y que el tamaño de la celda juega un papel importante en el tamaño de la progenie, independientemente del tamaño de la madre. Se ha observado que las hembras ponen huevos femeninos en las celdas internas y huevos masculinos en las celdas externas. Con respecto a las proporciones de sexos, las mayores provisiones en las celdas se correlacionan con una mayor producción de progenie femenina. Existen dos explicaciones para estos comportamientos en términos de las conductas de búsqueda de alimento de la madre : 1) La madre lleva más provisiones a las celdas internas porque espera que allí se produzca progenie femenina y 2) la madre elige fertilizar su huevo y, por lo tanto, promueve la producción de progenie femenina, porque tiene que llevar mayores proporciones de provisiones a una celda más grande. [16] La proporción de sexos cambia según el tamaño del nido, la longitud y el material del nido. Esta proporción está controlada por la hembra. Estas observaciones se han realizado para hembras que hacen sus nidos en túneles. Por ejemplo, un diámetro de túnel de 5,5 mm se asocia con una proporción de machos a hembras de 3:1 y un diámetro de túnel de 6,0 mm se asocia con una proporción de machos a hembras de 2:1. Los túneles más cortos, aquellos que miden menos de 5,0 cm de largo, son menos favorables. [17]
Durante la construcción del nido, las hembras transfieren señales olfativas a sus nidos para facilitar su reconocimiento. En concreto, transfieren estas hormonas al pasar el abdomen por el nido o al excretar líquido por la punta del mismo. Las señales olfativas se concentran especialmente alrededor de la entrada del nido. Cuando se eliminaron experimentalmente estas señales olfativas, las hembras de M. rotundata no pudieron identificar sus propios nidos, lo que reveló la importancia de estas sustancias químicas. La composición química de estas señales olfativas incluye hidrocarburos , ésteres de cera , aldehídos grasos y ésteres de acetato de alcohol graso. [18]
Como miembro del orden Hymenoptera, la abeja cortadora de hojas de alfalfa es haplodiploide . [19] Los adultos emergen al final del verano a través de una de dos vías de desarrollo: las larvas se desarrollarán al final de un verano y continuarán a través de una fase de diapausa pre pupal hasta el próximo verano; o las larvas, conocidas como abejas de "segunda generación", se saltan esta fase y emergen como adultos en el mismo verano. [9]
La larva pasa por cuatro estadios antes de emerger como adulta. Durante su desarrollo, que ocurre rápidamente, la larva consume la bola de polen y entra en diapausa cuando el polen se consume por completo. En su progresión hacia la fase de diapausa, la larva defeca bolitas en una formación de anillo y luego teje su capullo con hilos de seda. La primavera siguiente, la larva madura se transforma en pupa, un proceso que dura 3-4 semanas, y completa su desarrollo. Una vez que la abeja se desarrolla, se abre camino fuera del nido mordiéndose para salir de su capullo. [3]
Al emerger, las hembras se aparean inmediatamente y comienzan a construir sus nidos después de una semana. [4]
Las progenies liberadas a través de las dos vías alternativas de emergencia muestran diferentes proporciones sexuales y tamaños. Entre los adultos que emergen durante el verano del mismo año, la proporción sexual está sesgada hacia los machos. Sin embargo, entre las abejas de "segunda generación", la proporción sexual está sesgada hacia las hembras. Además, los adultos que emergen en primavera pesan más que los adultos que emergen en verano ("segunda generación"). Se ha propuesto que estas diferencias se atribuyan a las posibilidades de supervivencia al apareamiento de los dos sexos y a los costos metabólicos involucrados en el desarrollo. Las abejas que pasan por la diapausa y emergen en la primavera deben soportar el largo invierno, por lo que necesitan más reservas de alimentos. Como resultado, serán más grandes cuando maduren. Otra explicación ha sido que las abejas más pequeñas maduran más rápido, por lo que pueden aparearse más rápidamente cuando emergen en el verano para evitar las condiciones frías y duras del invierno. [20]
La proporción sexual de las crías también depende de la distancia entre los sitios de anidación y de alimentación. Se ha observado y determinado que las hembras tienden a inclinar la proporción sexual de sus crías hacia los machos cuando se encuentran a mayores distancias de vuelo desde el nido. [10]
Las investigaciones sobre abejas de segunda generación demuestran que el reconocimiento de parentesco entre los compañeros de nido no es un comportamiento de base genética. Además, se ha planteado la hipótesis de que el fratricidio es un comportamiento no discriminatorio; los individuos emergentes tratan a los hermanos y no hermanos en desarrollo de manera similar. Cuando se desarrollan en celdas detrás de abejas en diapausa, las abejas que anidan en el interior del nido o bien pasan por alto el nido que tienen frente a ellas, se retiran a sus nidos hasta que emergen los individuos en diapausa, o bien mastican las celdas de anidación que tienen frente a ellas, matando a las abejas en diapausa. Estas decisiones dependen del grado de desarrollo o retraso de los compañeros de nido. Por ejemplo, los individuos emergentes permanecerían en sus celdas cuando se retrasara su salida durante un período de tiempo relativamente corto. Sin embargo, cuando se retrasara durante períodos de tiempo más largos, los individuos emergentes utilizarían sus mandíbulas para destruir las celdas de sus compañeros de nido. Con respecto a las diferencias sexuales, se ha observado que los machos pasan por alto los nidos con mayor frecuencia que las hembras debido al pequeño tamaño de los machos. [21]
Se ha descubierto que Megachile rotundata es una especie de abeja monándrica . [22] Durante la temporada de apareamiento, los machos intentan conseguir parejas posicionándose en sitios donde es probable que estén las hembras, incluidos los sitios de alimentación y los nidos. Si bien las hembras pueden aparearse varias veces, se resisten a los avances de los machos restringiendo su apareamiento a una interacción sexual y huyendo de estos machos. Este comportamiento se atribuye a la productividad de las hembras durante la construcción de su nido y la puesta de huevos. Cuando se sienten acosadas, las hembras no pueden construir sus nidos de manera eficiente, realizan menos viajes de alimentación y pasan más tiempo en general en la construcción del nido. La huida permite a las hembras evitar ser montadas. Sin embargo, en el proceso de huida, las hembras pueden perder sus materiales de anidación, como hojas y luego deben hacer un viaje adicional para compensar los materiales perdidos. [19]
Las hembras liberan feromonas sexuales en las ceras epicuticulares para atraer a los machos como parejas. Los estudios de las emisiones de estas ceras revelan que los alquenos son el principal compuesto detectado por los machos. Además, las hembras de diferentes edades emiten diferentes feromonas, que contienen diferentes composiciones de alquenos. En las hembras jóvenes, las sustancias que se clasifican como 7-pentacoseno o 9-pentacoseno están presentes en las concentraciones más altas y, en las hembras mayores, predominan los compuestos 5-monoeno. Durante la temporada de apareamiento, los machos pueden detectar estas feromonas y seleccionar preferentemente hembras jóvenes para copular . [23]
Megachile rotundata puede alimentarse de néctar y polen de una variedad de plantas [24] pero prefiere Medicago sativa . [5] Las hembras comenzarán a alimentarse inmediatamente después de la emergencia durante el período de maduración de sus huevos. [4] Durante la alimentación, la abeja insertará su probóscide en la quilla de la planta. En el proceso, el polen se cepilla sobre su escopa. [5]
Actualmente, se sabe que 28 especies se alimentan de M. rotundata , todas las cuales tienen formas únicas de invadir y destruir sus nidos hospedadores. Algunas especies incluyen Trogoderma glabrum , Trogoderma variabile , Tribolium audax , Tribolium brevicornis y Trichodes ornatus . T. ornatus es el depredador más formidable, con hembras poniendo sus huevos en grietas entre los trozos de hojas. Durante el desarrollo, las larvas de T. ornatus matan a las larvas de la abeja hospedadora y consumen polen de las provisiones del nido. Cuando alcanza la tercera etapa de desarrollo, excava en celdas adyacentes y consume larvas hospedadoras independientemente del estadio larvario hospedador. En otro caso, las hembras de T. glabrum ponen huevos en grietas entre celdas en la parte posterior del nido. A medida que se desarrollan, las larvas comienzan a consumir larvas hospedadoras, moviéndose hacia el frente del nido y comiendo primero a las hembras. En un tercer caso, T. variabile ataca a M. rotundata cuando está en su capullo o en la etapa de pupa. [25]
Varias familias de avispas son los parásitos primarios de M. rotundata. Algunas especies incluyen Pteromalus venustus , Monodontomerus obscurus , Melittobia chalybii , Diachys confusus , [3] y Sapyga pumila . [4] El depredador más formidable de esta especie es P. venustus , una avispa parasitoide en la que la hembra usa su ovipositor para picar a una larva o pupa en desarrollo de M. rotundata . [3] Después de picar para paralizar a su huésped, la hembra pone sus huevos en la superficie del huésped y tiene lugar el desarrollo de la descendencia del parásito. Después de aproximadamente 15 a 20 semanas, emergen los adultos de P. venustus . [3]
Otros parásitos incluyen varias especies de Coelioxys y Nemognatha lutea . Coelioxys spp. aprovecha los momentos en que las hembras de M. rotundata están lejos del nido, como durante la búsqueda de alimento, para poner sus huevos en las celdas del nido del huésped. Una vez que un Coelioxys alcanza la etapa larvaria, matará a la larva huésped en desarrollo y consumirá todas las provisiones que la hembra huésped colocó en el nido. N. lutea , por el contrario, inicia el parasitismo de los huéspedes en los sitios de búsqueda de alimento. Específicamente, la hembra de N. lutea pondrá sus huevos en flores y, cuando una abeja llega a esta flor durante el aprovisionamiento, se asegurará, como una etapa de triungulina , a la abeja. La triungulina luego, cuando la abeja huésped llegue a su nido, se retirará de la abeja, ingresando a una celda y consumiendo todas las provisiones recolectadas por la hembra huésped. [3]
Los machos de esta especie pueden, presumiblemente por error, intentar aparearse con otras especies de abejas que estén utilizando las mismas áreas de alimentación que las hembras de las abejas cortadoras de hojas. Siguen a su pareja prevista, ya sea una abeja cortadora de hojas o un abejorro, a varios centímetros de distancia, que se desplaza por una planta en busca de una flor; luego, cuando el objetivo se posa, el macho de la abeja cortadora de hojas se lanza rápidamente hacia su espalda. Esto hace que los abejorros y las abejas cortadoras de hojas hembras no receptivas se trasladen a otra flor y, en el proceso, se desprendan del macho cortador de hojas. El macho puede entonces desplazarse directamente a la siguiente flor en cuestión, o puede detenerse primero para beber un sorbo de néctar. [ cita requerida ]
La enfermedad de la cría calcárea en M. rotundata, específicamente en las larvas, fue descubierta en 1974 en Nevada. Esta enfermedad se produce por la exposición de M. rotundata a Ascosphaera gregata , que se introduce en las celdas del nido a través de las provisiones de néctar y polen que las hembras traen de sus visitas de alimentación. [26] Se han observado signos de infección de cría calcárea en las larvas de quinto estadio, lo que lleva a la apariencia lechosa de la hemolinfa larvaria y al desarrollo de un tono rosado, tostado o gris en la cabeza o las regiones abdominales. Estos cambios se acompañan de la propagación del color rosado, tostado o gris por todo el cuerpo de las larvas, y aparecen quistes fúngicos de color oscuro debajo de la cutícula . [27]
Se han aislado diversos microorganismos de los canales alimentarios y de los excrementos de M. rotundata . Las bacterias incluyen Bacillus firmus , B. licheniformis , B. megaterium , B. pumilus y Streptomyces spp., y los hongos incluyen Trichosporonoides megachiliensis . [10] Con respecto al desarrollo de la cría yesosa, las bacterias y los hongos pueden promover la habitabilidad de A. aggregata. Esto está respaldado por observaciones en larvas enfermas de cría yesosa, que contienen niveles más altos de bacterias y hongos en sus intestinos que en larvas sanas. [26]
Para controlar la cría yesífera, inicialmente se utilizaban métodos como la descontaminación de las celdas y los materiales de los nidos y los refugios utilizando lejía de uso doméstico. Los métodos actuales incluyen la fumigación con paraformaldehído . [3]
Las abejas cortadoras de hojas de alfalfa hembras tienen aguijones, pero ambos sexos suelen utilizar sus mandíbulas como mecanismo de defensa, y normalmente solo se defienden cuando son apretadas o se les provoca antagonismo. Por lo tanto, no es necesario utilizar trajes de apicultor , como los que se utilizan con las abejas melíferas, cuando se trata de estas abejas. Sin embargo, cuando estas abejas pican, no pierden sus aguijones ni mueren después de picar. [5]
En el manejo de M. rotundata para la polinización, métodos como las tiras de plagas de diclorvos y las lámparas ultravioleta colocadas sobre trampas líquidas son eficaces para matar a los parasitoides , pero no dañan a M. rotundata. [4] Otros métodos para prevenir la invasión de parasitoides incluyen barreras físicas. Por ejemplo, la presencia de cavidades artificiales gruesas que separan el exterior del nido y la aplicación de un paño de fieltro que sella la parte posterior del tablero del nido evita el acceso de los parasitoides al nido. [3] Otra forma de controlar las plagas es abriendo el material del nido y limpiando los capullos. [28]
Megachile rotundata se introdujo accidentalmente en los Estados Unidos durante la década de 1940, y su manejo como polinizador conduce a aumentos en la producción de semillas de algunos cultivos en los EE. UU. Se ha demostrado que poliniza estas especies de plantas: [4]
Comportamientos como la anidación gregaria , el uso de hojas y materiales de anidación producidos en masa por los humanos, la polinización eficiente de M. sativa y la aparición sincrónica de abejas adultas durante el período de floración de la alfalfa proporcionan beneficios positivos para el uso de estas abejas en el desarrollo agrícola.
Cuando estas abejas se suministran a los agricultores para polinizar los cultivos, normalmente se les suministra en un estado latente llamado prepupal, y se mantienen en dicho estado mediante una temperatura constante de unos 7 °C (45 °F). En un momento adecuado para las flores del cultivo, el agricultor coloca la forma prepupal en un entorno de incubación, a una temperatura constante de unos 27 °C (81 °F). Las abejas adultas emergen de la forma pupal después de unos 25 días a esa temperatura. Luego, el agricultor lleva las abejas al campo. [2] [29]