stringtranslate.com

Afroteria

Afrotheria ( / æ f r oʊ ˈ θ ɪər i ə / del latín afro- "de África" ​​+ theria "bestia salvaje") es un superorden de mamíferos placentarios , cuyos miembros vivos pertenecen a grupos que viven actualmente en África o son de origen africano: topos dorados , musarañas elefante (también conocidas como sengis), musarañas nutria , tenrecs , cerdos hormigueros , damanes , elefantes , vacas marinas y varios clados extintos. La mayoría de los grupos de afrotheres comparten poco o ningún parecido superficial, y sus similitudes solo se han conocido en tiempos recientes debido a estudios genéticos y moleculares. Muchos grupos de afrotheres se encuentran mayoritariamente o exclusivamente en África, lo que refleja el hecho de que África fue un continente insular desde el Cretácico hasta principios del Mioceno hace unos 20 millones de años, cuando Afro-Arabia colisionó con Eurasia.

Debido a que África estaba aislada por el agua, los grupos de mamíferos de Laurasia , como los insectívoros , roedores , lagomorfos , carnívoros y ungulados, no pudieron llegar a África durante gran parte del Cenozoico temprano y medio . En cambio, los nichos ocupados por esos grupos en los continentes del norte fueron ocupados por varios grupos de afrotéricos a través del proceso de evolución convergente . Los pequeños afroterios insectívoros como las musarañas elefante, los topos dorados y los tenrecs llenaron los nichos de los insectívoros , los damanes llenaron los roles de roedores y lagomorfos, los cerdos hormigueros llenaron los roles de varios mamíferos comedores de hormigas de tamaño mediano (osos hormigueros, armadillos, pangolines, equidnas, numbats, etc.) encontrados en otros continentes a lo largo del Cenozoico, y los proboscídeos (elefantes y sus parientes) llenaron los roles de grandes herbívoros como hipopótamos, camellos, rinocerontes y tapires. Los sirenios desarrollaron planes corporales acuáticos y comenzaron a extenderse a otras partes del mundo por agua (evolucionando de manera convergente con los otros grupos de mamíferos marinos como los cetáceos y los pinnípedos ). Además de su similitud con los mamíferos laurasiáticos de América del Norte, Europa y Asia, muchos afrotéricos también exhiben una evolución convergente con grupos de mamíferos que evolucionaron y vivieron exclusivamente en América del Sur, que también fue un continente insular durante gran parte del Cenozoico.

La ascendencia común de estos animales no fue reconocida hasta finales de los años 1990. [1] Históricamente, los Paenungulata habían sido vinculados a los ungulados verdaderos (particularmente los perisodáctilos ); el topo dorado, los tenrecs y las musarañas elefante con el taxón tradicional (y polifilético/incorrecto) Insectivora ; y los cerdos hormigueros con los pangolines y los xenartros dentro del taxón inválido Edentata . El trabajo continuo sobre la diversidad molecular [2] [3] [4] y morfológica [5] [6] [7] [8] de los mamíferos afrotherianos ha proporcionado un apoyo cada vez mayor para su ascendencia común.

Relaciones evolutivas

El clado afrotherian fue propuesto originalmente en 1998 [1] basándose en análisis de datos de secuencias de ADN . Sin embargo, estudios previos habían insinuado las estrechas interrelaciones entre subconjuntos de mamíferos africanos endémicos; algunos de estos estudios datan de la década de 1920 [9] y hubo artículos esporádicos en la década de 1980 [10] y 1990. [11] [12] [13] El núcleo de Afrotheria consiste en Paenungulata , es decir, elefantes , vacas marinas y damanes , un grupo con una larga historia entre los anatomistas comparativos. [14] [15] Por lo tanto, mientras que los datos de la secuencia de ADN han demostrado ser esenciales para inferir la existencia de Afrotheria como un todo, y mientras que los Afroinsectiphilia ( afrotheres de grado insectívoro que incluyen tenrecs , topos dorados , sengis y cerdos hormigueros ) no fueron reconocidos como parte de Afrotheria sin datos de ADN, se encuentran algunos precedentes en la literatura anatómica comparativa para la idea de que al menos parte de este grupo forma un clado . El género paleoceno Ocepeia , que es el mamífero africano del Paleoceno más completamente conocido y el afrotheriano más antiguo conocido a partir de un cráneo completo, comparte similitudes tanto con Paenungulata como con Afroinsectiphilia, y puede ayudar a caracterizar el tipo de cuerpo ancestral de los afrotherianos. [16]

Desde la década de 1990, se han aplicado cada vez más datos moleculares y anatómicos a la clasificación de los animales. Ambos tipos de datos respaldan la idea de que los mamíferos afrotherianos descienden de un único ancestro común con exclusión de otros mamíferos. Desde el punto de vista anatómico, las características compartidas por la mayoría, si no todos, los afrotheres incluyen recuentos vertebrales altos, [8] aspectos de la formación de la membrana placentaria , [17] la forma de los huesos del tobillo, [6] [7] la erupción relativamente tardía de la dentición permanente, [18] y testículos no descendidos que permanecen en el cuerpo cerca de los riñones. [19] El hocico es inusualmente largo y móvil en varias especies afrotherianas, y esto se señaló como un posible carácter derivado compartido. [20] Los estudios de datos genómicos , incluidos millones de nucleótidos alineados muestreados para un número creciente de mamíferos placentarios, también respaldan a Afrotheria como un clado. [21] [22] Además, podría haber algunas sinapomorfías dentales que unieran a los afroinsectifilos, si no a los afrotéricos en su conjunto: talónido p4 y trigónido de ancho similar, un hipocónido p4 prominente, presencia de un metacono P4 y ausencia de parástilos en M1-2. [7] [23]

Afrotheria ahora se reconoce como uno de los tres grupos principales dentro de Eutheria (que contiene mamíferos placentarios ). [24] Las relaciones dentro de las tres cohortes, Afrotheria, Xenarthra , Boreoeutheria y la identidad de la raíz placentaria, siguen siendo algo controvertidas. [5]

Afrotheria como clado ha sido discutido usualmente sin un rango linneano, pero se le ha asignado el rango de cohorte, magnorden y superorden. Una reconstrucción, que aplica el reloj molecular , propone que la división más antigua ocurrió entre Afrotheria y los otros dos hace unos 105 millones de años a mediados del Cretácico , cuando el continente africano se separó de otras masas terrestres importantes. [25] Esta idea es consistente con el registro fósil de Xenarthra , que está restringido a Sudamérica (siguiendo el consenso reciente de que Eurotamandua no es un xenartro [26] ).

Sin embargo, Afrotheria en sí no tiene un registro fósil restringido a África, [27] y parece de hecho haber evolucionado en el aislamiento del continente. [28] [ contradictorio ] [ necesita cita para verificar ] Filogenias más recientes a escala genómica favorecen la hipótesis de que Afrotheria y Xenarthra comprenden taxones hermanos en la base de la radiación de los mamíferos placentarios, lo que sugiere un antiguo clado gondwánico de mamíferos placentarios. [29] Un estudio morfológico de 2021 también propuso convertir a Meridiungulata en polifilético y reconocer la mayoría de sus clados como parte de un grupo llamado Sudamericungulata , estrechamente relacionado con los damanes, mientras que Litopterna sigue siendo un taxón hermano de Perissodactyla . [30]

Las relaciones entre los distintos órdenes afrotherianos aún se están estudiando. Sobre la base de estudios moleculares, los elefantes y los manatíes parecen estar relacionados, y lo mismo ocurre con las musarañas elefantes y los cerdos hormigueros. [31] Estos hallazgos son compatibles con el trabajo de anatomistas anteriores. [14] [15]

Filogenia

Posición filogenética de los afroterios (en rojo) entre los placentarios en una filogenia molecular a nivel de género de 116 mamíferos existentes inferida a partir de la información del árbol genético de 14.509 secuencias de ADN codificante . [32] Los otros clados principales están coloreados: marsupiales (magenta), xenartros (naranja), laurasiaterios (verde) y euarchontogliros (azul).

Estado actual y distribución

Muchos miembros actuales de Afrotheria parecen tener un alto riesgo de extinción (quizás relacionado con el gran tamaño de muchos). La pérdida de especies dentro de este grupo ya pequeño supondría una pérdida particularmente grande de diversidad genética y evolutiva. El Grupo de Especialistas en Afrotheria de la UICN señala que Afrotheria, tal como está reconstruida actualmente, incluye casi un tercio de todos los órdenes de mamíferos que se encuentran actualmente en África y Madagascar, pero sólo 75 de más de 1.200 especies de mamíferos en esas áreas. [33]

Aunque la mayoría de las especies existentes asignadas a Afrotheria viven en África, algunas (como el elefante indio y tres de las cuatro especies de sirénidos) se encuentran en otros lugares; muchas de ellas también están en peligro de extinción. Antes del evento de extinción cuaternario , los proboscídeos estaban presentes en todos los continentes del mundo excepto Australia y la Antártida . Los damanes vivieron en gran parte de Eurasia hasta el final del Plioceno . Los órdenes afroterianos extintos de embritópodos y desmostilios también estuvieron ampliamente distribuidos en el pasado. Sin embargo, los desmostilios han sido vistos recientemente como posibles perisodáctilos , en lugar de afroterios, [34] aunque esto todavía es controvertido; [28] la ubicación taxonómica de los embritópodos tampoco está clara. [35]

Clasificación

Afrotheria es un clado de mamíferos placentarios, cuya denominación raíz es Eutheria . Según los precedentes, algunos clados son sinónimos menores y se podría argumentar que deberían reemplazarse. [36] [37]

Véase también

Notas

  1. ^ ab Stanhope, MJ; Waddell, VG; Madsen, O.; de Jong, W.; Hedges, SB; Cleven, GC; Kao, D.; Springer, MS (1998). "Evidencia molecular de orígenes múltiples de Insectivora y de un nuevo orden de mamíferos insectívoros africanos endémicos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 95 (17): 9967–9972. Bibcode :1998PNAS...95.9967S. doi : 10.1073/pnas.95.17.9967 . PMC  21445 . PMID  9707584.
  2. ^ Springer, Mark S.; Michael J. Stanhope; Ole Madsen; Wilfried W. de Jong (2004). "Las moléculas consolidan el árbol de los mamíferos placentarios" (PDF) . Tendencias en ecología y evolución . 19 (8): 430–438. doi :10.1016/j.tree.2004.05.006. PMID  16701301. S2CID  1508898.
  3. ^ Robinson, TJ; Fu, B.; Ferguson-Smith, MA; Yang, F. (2004). "Pintura cromosómica entre especies en el topo dorado y la musaraña elefante: apoyo a los clados de mamíferos Afrotheria y Afroinsectiphillia pero no a Afroinsectivora". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 271 (1547): 1477–1484. doi :10.1098/rspb.2004.2754. PMC 1691750 . PMID  15306319. 
  4. ^ Nishihara, H.; Satta, Y.; Nikaido, M.; Thewissen, J. G. M.; Stanhope, MJ; Okada, N. (2005). "Un análisis retroposónico de la filogenia afrotheriana". Biología molecular y evolución . 22 (9): 1823–1833. doi : 10.1093/molbev/msi179 . PMID  15930154.
  5. ^ ab Asher RJ, Bennett N, Lehmann T (2009). "El nuevo marco para comprender la evolución de los mamíferos placentarios". BioEssays . 31 (8): 853–864. doi : 10.1002/bies.200900053 . PMID  19582725.
  6. ^ abc Tabuce, R.; Marivaux, L.; Adaci, M.; Bensalah, M.; Hartenberger, J.-L.; Mahboubi, M.; Mebrouk, F.; Tafforeau, P.; Jaeger, J.-J. (2007). "Los mamíferos terciarios tempranos del norte de África refuerzan el clado molecular Afrotheria". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 274 (1614): 1159–1166. doi :10.1098/rspb.2006.0229. PMC 2189562 . PMID  17329227. 
  7. ^ abcd Seiffert, Erik R (2007). "Una nueva estimación de la filogenia afrotheriana basada en el análisis simultáneo de evidencia genómica, morfológica y fósil". BMC Evolutionary Biology . 7 (1): 224. Bibcode :2007BMCEE...7..224S. doi : 10.1186/1471-2148-7-224 . PMC 2248600 . PMID  17999766. 
  8. ^ ab Sánchez-Villagra, Marcelo R.; Narita, Yuichi; Kuratani, Shigeru (2007). "Número vertebral toracolumbar: la primera sinapomorfía esquelética para mamíferos afrotherianos". Sistemática y Biodiversidad . 5 (1): 1–7. Bibcode :2007SyBio...5Q...1S. doi :10.1017/S1477200006002258. S2CID  85675984.
  9. ^ Le Gros Clark, WE & CF Sonntag (1926). "Una monografía de Orycteropus afer III, el cráneo, el esqueleto del tronco y las extremidades". Actas de la Sociedad Zoológica de Londres . 30 : 445–485.
  10. ^ DeJong WW; Zweers A.; Goodman M. (1981). "Relación del cerdo hormiguero con los elefantes, los damanes y las vacas marinas a partir de secuencias de alfa-cristalina". Nature . 292 (5823): 538–540. Bibcode :1981Natur.292..538D. doi :10.1038/292538a0. PMID  7254349. S2CID  4256271.
  11. ^ DeJong, WW; JAM Leunissen y GJ Wistow (1993). "Cristalinas del cristalino del ojo y filogenia de los órdenes placentarios: ¿evidencia de un clado Macroscélido-Paenungulado?". En FS Szalay; MJ Novacek y MC McKenna (eds.). Filogenia de los mamíferos . Nueva York: Springer Verlag. págs. 5-12.
  12. ^ Porter, Calvin A.; Goodman, Morris; Stanhope, Michael J. (1996). "Evidencia sobre la filogenia de los mamíferos a partir de secuencias del exón 28 del gen del factor von Willebrand". Filogenética molecular y evolución . 5 (1): 89–101. Bibcode :1996MolPE...5...89P. doi :10.1006/mpev.1996.0008. PMID  8673300.
  13. ^ Springer, MS; Cleven, Gregory C.; Madsen, Ole; De Jong, Wilfried W.; Waddell, Victor G.; Amrine, Heather M.; Stanhope, Michael J. (1997). "Los mamíferos africanos endémicos sacuden el árbol filogenético". Nature . 388 (6637): 61–64. Bibcode :1997Natur.388R..61S. doi : 10.1038/40386 . hdl : 2066/28247 . PMID  9214502.
  14. ^ ab Simpson, GG (1945). "Los principios de clasificación y una clasificación de los mamíferos". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 85 : 1–350.
  15. ^ abc Tabuce, Rodolphe; Asher, Robert J.; Lehmann, Thomas (2008). "Mamíferos afrotherianos: una revisión de los datos actuales" (PDF) . Mammalia . 72 (1): 2–14. doi :10.1515/MAMM.2008.004. S2CID  46133294. Archivado desde el original (PDF) el 2021-08-01 . Consultado el 2023-04-30 .
  16. ^ ab Gheerbrant, Emmanuel; Amaghzaz, Mbarek; Bouya, Baadi; Goussard, Florent; Letenneur, Charlène (2014). "Ocepeia (Paleoceno medio de Marruecos): el cráneo más antiguo de un mamífero afrotheriano". MÁS UNO . 9 (2): e89739. Código Bib : 2014PLoSO...989739G. doi : 10.1371/journal.pone.0089739 . PMC 3935939 . PMID  24587000. 
  17. ^ Mess, Andrea; Carter, Anthony M. (2006). "Transformaciones evolutivas de caracteres de la membrana fetal en Eutheria con especial referencia a Afrotheria". Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution . 306B (2): 140–163. Bibcode :2006JEZB..306..140M. doi : 10.1002/jez.b.21079 . PMID  16254985.
  18. ^ Asher, Robert J; Lehmann, Thomas (2008). "Erupción dental en mamíferos afrotherianos". BMC Biology . 6 (1): 14. doi : 10.1186/1741-7007-6-14 . PMC 2292681 . PMID  18366669. 
  19. ^ Sharma, Virag; Lehmann, Thomas; Stuckas, Heiko; Funke, Liane; Hiller, Michael (2018). "La pérdida de los genes RXFP2 e INSL3 en Afrotheria muestra que la descendencia testicular es la condición ancestral en los mamíferos placentarios". PLOS Biology . 16 (6): e2005293. doi : 10.1371/journal.pbio.2005293 . ISSN  1545-7885. PMC 6023123 . PMID  29953435. 
  20. ^ Hedges, SB (2001). "Afrotheria: la tectónica de placas se encuentra con la genómica". Proc Natl Acad Sci USA . 98 (1): 1–2. Bibcode :2001PNAS...98....1H. doi : 10.1073/pnas.98.1.1 . PMC 33345 . PMID  11136239. 
  21. ^ Murphy, WJ; Pringle, TH; Crider, TA; Springer, MS; Miller, W. (2007). "Uso de datos genómicos para desentrañar la raíz de la filogenia de los mamíferos placentarios". Genome Research . 17 (4): 413–421. doi :10.1101/gr.5918807. PMC 1832088 . PMID  17322288. 
  22. ^ Nikolaev, Sergey; Montoya-Burgos, Juan I.; Margulies, Elliott H.; NISC Comparative Sequencing Program; Rougemont, Jacques; Nyffeler, Bruno; Antonarakis, Stylianos E. (2007). "La historia temprana de los mamíferos se dilucida con los datos de secuenciación de múltiples especies de ENCODE". PLOS Genetics . 3 (1): e2. doi : 10.1371/journal.pgen.0030002 . PMC 1761045 . PMID  17206863. 
  23. ^ Cote S, Werdelin L, Seiffert ER, Barry JC (marzo de 2007). "Material adicional del enigmático mamífero Kelba del Mioceno temprano y su relación con el orden Ptolemaiida". Proc Natl Acad Sci USA . 104 (13): 5510–5. Bibcode :2007PNAS..104.5510C. doi : 10.1073/pnas.0700441104 . PMC 1838468 . PMID  17372202. 
  24. ^ William J. Murphy; Eduardo Eizirik; Mark S. Springer; et al. (14 de diciembre de 2001). "Resolución de la radiación placentaria temprana de los mamíferos mediante filogenética bayesiana" (PDF) . Science . 294 (5550): 2348–2351. Bibcode :2001Sci...294.2348M. doi :10.1126/science.1067179. PMID  11743200. S2CID  34367609. Archivado desde el original (PDF) el 27 de marzo de 2016 . Consultado el 15 de mayo de 2014 .
  25. ^ Springer, MS; Murphy, WJ; Eizirik, E.; O'Brien, SJ (2003). "Diversificación de mamíferos placentarios y el límite Cretácico-Terciario". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 100 (3): 1056–1061. Bibcode :2003PNAS..100.1056S. doi : 10.1073/pnas.0334222100 . PMC 298725 . PMID  12552136. 
  26. ^ Rose KD, Emry RJ, Gaudin TJ, Storch G (2005). "Xenarthra y Pholidota". En Rose KD, Archibald JD (eds.). El surgimiento de los mamíferos placentarios: orígenes y relaciones de los principales clados existentes . Baltimore, MD: Johns Hopkins University Press.
  27. ^ Zack SP; Penkrot TA; Bloch JI; Rose KD (2005). "Afinidades de los 'hiopsodontidos' con las musarañas elefante y un origen holártico de Afrotheria" (PDF) . Nature . 434 (7032): 497–501. Bibcode :2005Natur.434..497Z. doi :10.1038/nature03351. PMID  15791254. S2CID  4428738.
  28. ^ ab Gheerbrant, Emmanuel; Filippo, Andrea; Schmitt, Arnaud (2016). "Convergencia de mamíferos ungulados afroterianos y laurasiaterianos: primera evidencia morfológica del Paleoceno de Marruecos". PLOS ONE . ​​11 (7): e0157556. Bibcode :2016PLoSO..1157556G. doi : 10.1371/journal.pone.0157556 . PMC 4934866 . PMID  27384169. 
  29. ^ Prasad, AB; Allard, MW; Green, ED (2008). "Confirmación de la filogenia de los mamíferos mediante el uso de grandes conjuntos de datos comparativos de secuencias". Biología molecular y evolución . 25 (9): 1795–1808. doi :10.1093/molbev/msn104. PMC 2515873 . PMID  18453548. 
  30. ^ Avilla, Leonardo S.; Mothé, Dimila (2021). "Fuera de África: un nuevo linaje de Afrotheria surge de mamíferos sudamericanos extintos". Fronteras en ecología y evolución . 9 . doi : 10.3389/fevo.2021.654302 . ISSN  2296-701X.
  31. ^ Svartman, M.; Stanyon, R. (2012). "Los cromosomas de Afrotheria y su relación con la evolución del genoma de los mamíferos". Investigación citogenética y genómica . 137 (2–4): 144–153. doi :10.1159/000341387. PMID  22868637. S2CID  24353318.
  32. ^ Scornavacca C, Belkhir K, Lopez J, Dernat R, Delsuc F, Douzery EJ, Ranwez V (abril de 2019). "OrthoMaM v10: ampliación de la escala de secuencias codificantes ortólogas y alineaciones de exones con más de cien genomas de mamíferos". Biología molecular y evolución . 36 (4): 861–862. doi :10.1093/molbev/msz015. PMC 6445298 . PMID  30698751. 
  33. ^ "¿Qué es Afrotheria?". Grupo de especialistas en Afrotheria de la UICN . Consultado el 10 de diciembre de 2013 .
  34. ^ ab Cooper, LN; Seiffert, ER; Clementz, M.; Madar, SI; Bajpai, S.; Hussain, ST; Thewissen, JGM (8 de octubre de 2014). "Los antracobúnidos del Eoceno medio de la India y Pakistán son perisodáctilos del tallo". PLOS ONE . ​​9 (10): e109232. Bibcode :2014PLoSO...9j9232C. doi : 10.1371/journal.pone.0109232 . PMC 4189980 . PMID  25295875. 
  35. ^ Erdal, O.; Antoine, P.-O.; Sen, S.; Smith, A. (2016). "Nuevo material de Palaeoamasia kansui (Embrithopoda, Mammalia) del Eoceno de Turquía y un análisis filogenético de Embrithopoda a nivel de especie". Paleontología . 59 (5): 631–655. Código Bibliográfico :2016Palgy..59..631E. doi :10.1111/pala.12247. S2CID  89418652.
  36. ^ "Afrosoricida". Especies de mamíferos del mundo, 3.ª edición . Consultado el 17 de marzo de 2014 .
  37. ^ McDowell, SB (1958). "Los insectívoros de las Grandes Antillas". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 115 : 115–213.
  38. ^ A Anthony Ravel; Maeva Orliac (2014). "La morfología del oído interno del 'condilartro' Hyopsodus lepidus". Biología histórica . 27 (8): 957–969. doi :10.1080/08912963.2014.915823. S2CID  84391276.
  39. ^ ab Avilla, Leonardo S.; Mothé, Dimila (2021). "Fuera de África: un nuevo linaje de Afrotheria surge de mamíferos sudamericanos extintos". Fronteras en ecología y evolución . 9 . doi : 10.3389/fevo.2021.654302 .

Referencias

Enlaces externos