El análisis de la invasión evolutiva , también conocido como dinámica adaptativa , es un conjunto de técnicas de modelado matemático que utilizan ecuaciones diferenciales para estudiar la evolución a largo plazo de los rasgos en poblaciones que se reproducen asexual y sexualmente. Se basa en los siguientes tres supuestos sobre la mutación y la dinámica de poblaciones: [1]
El análisis de la invasión evolutiva permite identificar condiciones en los parámetros del modelo en las que la población mutante se extingue, reemplaza a la población residente y/o coexiste con la población residente. La coexistencia a largo plazo de los dos fenotipos se conoce como ramificación evolutiva . Cuando se produce la ramificación, el mutante se establece como un segundo residente en el entorno.
Un aspecto central del análisis evolutivo de la invasión es la aptitud de invasión del mutante . Se trata de una expresión matemática que representa la tasa de crecimiento exponencial a largo plazo de la subpoblación mutante cuando se la introduce en la población residente en pequeñas cantidades. Si la aptitud de invasión es positiva (en tiempo continuo), la población mutante puede crecer en el entorno determinado por el fenotipo residente. Si la aptitud de invasión es negativa, la población mutante se extingue rápidamente. [1]
El principio básico de la evolución a través de la selección natural fue esbozado por Charles Darwin en su libro de 1859, El origen de las especies . Aunque controvertido en su momento, las ideas centrales permanecen prácticamente inalteradas hasta la fecha, a pesar de que ahora se sabe mucho más sobre la base biológica de la herencia . Darwin expresó sus argumentos verbalmente, pero desde entonces se han hecho muchos intentos para formalizar la teoría de la evolución. Los más conocidos son la genética de poblaciones que modela la herencia a expensas del detalle ecológico, la genética cuantitativa que incorpora rasgos cuantitativos influenciados por genes en muchos loci, y la teoría de juegos evolutivos que ignora el detalle genético pero incorpora un alto grado de realismo ecológico , en particular que el éxito de cualquier estrategia dada depende de la frecuencia con la que se juegan las estrategias en la población, un concepto conocido como dependencia de la frecuencia.
La dinámica adaptativa es un conjunto de técnicas desarrolladas durante la década de 1990 para comprender las consecuencias a largo plazo de pequeñas mutaciones en los rasgos que expresan el fenotipo. Vinculan la dinámica de poblaciones con la dinámica evolutiva e incorporan y generalizan la idea fundamental de la selección dependiente de la frecuencia de la teoría de juegos .
Dos ideas fundamentales de la dinámica adaptativa son que la población residente se encuentra en un equilibrio dinámico cuando aparecen nuevos mutantes y que el destino final de dichos mutantes puede inferirse a partir de su tasa de crecimiento inicial cuando son escasos en el entorno en el que residen. Esta tasa se conoce como exponente de invasión cuando se mide como la tasa de crecimiento exponencial inicial de los mutantes, y como número reproductivo básico cuando mide el número total esperado de crías que un individuo mutante produce a lo largo de su vida. A veces se denomina aptitud de invasión de mutantes.
Para poder utilizar estas ideas, un modelo matemático debe incorporar explícitamente los rasgos que experimentan cambios evolutivos. El modelo debe describir tanto el entorno como la dinámica de la población en cuestión, incluso si la parte variable del entorno consiste únicamente en la demografía de la población actual. A continuación, se puede determinar el exponente de invasión. Esto puede ser difícil, pero una vez determinado, las técnicas de dinámica adaptativa se pueden aplicar independientemente de la estructura del modelo.
Una población formada por individuos con el mismo rasgo se denomina monomórfica. A menos que se indique explícitamente lo contrario, se supone que el rasgo es un número real y r y m son el valor del rasgo de la población residente monomórfica y el de un mutante invasor, respectivamente.
El exponente de invasión se define como la tasa de crecimiento esperada de un mutante inicialmente raro en el entorno establecido por el residente (r), lo que significa la frecuencia de cada fenotipo (valor del rasgo) siempre que esto sea suficiente para inferir todos los demás aspectos del entorno de equilibrio, como la composición demográfica y la disponibilidad de recursos. Para cada r, el exponente de invasión puede considerarse como el panorama de aptitud que experimenta un mutante inicialmente raro. El panorama cambia con cada invasión exitosa, como es el caso de la teoría de juegos evolutiva, pero en contraste con la visión clásica de la evolución como un proceso de optimización hacia una aptitud cada vez mayor.
Siempre asumiremos que el residente se encuentra en su atractivo demográfico, y como consecuencia para todo r, pues de lo contrario la población crecería indefinidamente.
El gradiente de selección se define como la pendiente del exponente de invasión en , . Si el signo del gradiente de selección es positivo (negativo), los mutantes con valores de rasgos ligeramente más altos (más bajos) pueden invadir con éxito. Esto se desprende de la aproximación lineal
que se cumple siempre que .
El exponente de invasión representa el panorama de aptitud tal como lo experimenta un mutante raro. En una población grande (infinita), solo los mutantes con valores de rasgos para los cuales es positivo pueden invadir con éxito. El resultado genérico de una invasión es que el mutante reemplaza al residente, y el panorama de aptitud tal como lo experimenta un mutante raro cambia. Para determinar el resultado de la serie resultante de invasiones, a menudo se utilizan gráficos de invasibilidad por pares (PIP). Estos muestran para cada valor de rasgo residente todos los valores de rasgos mutantes para los cuales es positivo. Nótese que es cero en la diagonal . En los PIP, los panoramas de aptitud tal como los experimenta un mutante raro corresponden a las líneas verticales donde el valor del rasgo residente es constante.
El gradiente de selección determina la dirección del cambio evolutivo. Si es positivo (negativo), un mutante con un valor de rasgo ligeramente superior (inferior) invadirá y reemplazará genéricamente al residente. Pero, ¿qué sucederá si desaparece? Aparentemente, la evolución debería detenerse en ese punto. Si bien este es un resultado posible, la situación general es más compleja. Los rasgos o estrategias para los cuales , se conocen como estrategias evolutivamente singulares . Cerca de esos puntos, el paisaje de aptitud que experimenta un mutante raro es localmente "plano". Hay tres formas cualitativamente diferentes en las que esto puede ocurrir. Primero, un caso degenerado similar al punto de silla de una función qubica donde los pasos evolutivos finitos llevarían más allá de la "planitud" local. Segundo, un máximo de aptitud que se conoce como una estrategia evolutivamente estable (ESS) y que, una vez establecida, no puede ser invadida por mutantes cercanos. Tercero, un mínimo de aptitud donde ocurrirá la selección disruptiva y la población se ramificará en dos morfos. Este proceso se conoce como ramificación evolutiva. En un gráfico de invasibilidad por pares, las estrategias singulares se encuentran donde el límite de la región de aptitud de invasión positiva interseca la diagonal.
Las estrategias singulares se pueden localizar y clasificar una vez que se conoce el gradiente de selección. Para localizar estrategias singulares, es suficiente encontrar los puntos para los cuales el gradiente de selección se anula, es decir, encontrar tales que . Estas se pueden clasificar luego utilizando la prueba de la segunda derivada del cálculo básico. Si la segunda derivada evaluada en es negativa (positiva), la estrategia representa un máximo (mínimo) de aptitud local. Por lo tanto, para una estrategia evolutivamente estable tenemos
Si esto no se cumple, la estrategia es evolutivamente inestable y, siempre que también sea estable en cuanto a la convergencia, eventualmente se producirá una ramificación evolutiva. Para que una estrategia singular sea estable en cuanto a la convergencia, las poblaciones monomórficas con valores de rasgos ligeramente más bajos o ligeramente más altos deben ser invadibles por mutantes con valores de rasgos más cercanos a . Para que esto pueda suceder, el gradiente de selección en un entorno de debe ser positivo para y negativo para . Esto significa que la pendiente de como función de en es negativa, o equivalentemente
El criterio de estabilidad de convergencia dado anteriormente también puede expresarse utilizando segundas derivadas del exponente de invasión, y la clasificación puede refinarse para abarcar más que los casos simples considerados aquí.
El resultado normal de una invasión exitosa es que el mutante reemplace al residente. Sin embargo, también son posibles otros resultados; en particular, tanto el residente como el mutante pueden persistir, y la población se vuelve entonces dimórfica. Suponiendo que un rasgo persiste en la población si y solo si su tasa de crecimiento esperada cuando es rara es positiva, la condición para la coexistencia entre dos rasgos es
y
donde y se denominan a menudo morfos . Un par de este tipo es un dimorfismo protegido. El conjunto de todos los dimorfismos protegidos se conoce como región de coexistencia. Gráficamente, la región consta de las partes superpuestas cuando un gráfico de invasibilidad por pares se refleja sobre la diagonal.
El exponente de invasión se generaliza a poblaciones dimórficas de manera directa, como la tasa de crecimiento esperada de un mutante raro en el entorno determinado por los dos morfos y . La pendiente del paisaje de aptitud local para un mutante cercano a o ahora está dada por los gradientes de selección
y
En la práctica, a menudo es difícil determinar analíticamente el gradiente de selección dimórfica y el exponente de invasión, y a menudo hay que recurrir a cálculos numéricos.
La aparición de dimorfismo protegido cerca de puntos singulares durante el curso de la evolución no es inusual, pero su importancia depende de si la selección es estabilizadora o disruptiva. En el último caso, los rasgos de los dos morfos divergirán en un proceso que a menudo se denomina ramificación evolutiva. Geritz 1998 presenta un argumento convincente de que la selección disruptiva solo ocurre cerca de los mínimos de aptitud. Para entender esto heurísticamente , considere una población dimórfica y cerca de un punto singular. Por continuidad
y, desde entonces
El paisaje de aptitud para la población dimórfica debe ser una perturbación del de un residente monomórfico cerca de la estrategia singular.
La evolución después de la ramificación se ilustra mediante gráficos de evolución de rasgos. Estos muestran la región de coexistencia, la dirección del cambio evolutivo y si los puntos donde el gradiente de selección se desvanece son máximos o mínimos de aptitud. La evolución puede conducir a la población dimórfica fuera de la región de coexistencia, en cuyo caso un morfo se extingue y la población se vuelve monomórfica nuevamente.
La dinámica adaptativa combina eficazmente la teoría de juegos y la dinámica de poblaciones . Como tal, puede ser muy útil para investigar cómo afecta la evolución a la dinámica de las poblaciones . Un hallazgo interesante que se desprende de esto es que la adaptación a nivel individual a veces puede dar lugar a la extinción de toda la población / especie , un fenómeno conocido como suicidio evolutivo .
