La adaptación neuronal o adaptación sensorial es una disminución gradual a lo largo del tiempo en la capacidad de respuesta del sistema sensorial ante un estímulo constante . Generalmente se experimenta como un cambio en el estímulo. Por ejemplo, si se apoya una mano sobre una mesa, la superficie de la mesa se siente inmediatamente contra la piel. Posteriormente, sin embargo, la sensación de la superficie de la mesa contra la piel disminuye gradualmente hasta que es prácticamente imperceptible. Las neuronas sensoriales que inicialmente responden ya no son estimuladas para responder; este es un ejemplo de adaptación neuronal.
Todos los sistemas sensoriales y neuronales tienen una forma de adaptación para detectar constantemente cambios en el entorno. Las células receptoras neuronales que procesan y reciben estimulación pasan por cambios constantes para que los mamíferos y otros organismos vivos detecten cambios vitales en su entorno. Algunos actores clave en varios sistemas neuronales incluyen iones Ca 2+ (ver Calcio en biología ) que envían retroalimentación negativa en vías de segundos mensajeros que permiten que las células receptoras neuronales cierren o abran canales en respuesta a los cambios en el flujo de iones. [1] También existen sistemas de mecanorrecepción que utilizan la entrada de calcio para afectar físicamente a ciertas proteínas y moverlas para cerrar o abrir canales.
Funcionalmente, es muy posible que la adaptación mejore el rango de respuesta limitado de las neuronas para codificar señales sensoriales con rangos dinámicos mucho mayores al cambiar el rango de amplitudes del estímulo. [2] Además, en la adaptación neuronal hay una sensación de regresar a la línea de base a partir de una respuesta estimulada. [3] Trabajos recientes sugieren que estos estados de referencia en realidad están determinados por la adaptación a largo plazo al medio ambiente. [3] Las diferentes tasas o velocidades de adaptación son un indicador importante para rastrear diferentes tasas de cambio en el medio ambiente o en el organismo mismo. [3]
La investigación actual muestra que, aunque la adaptación ocurre en múltiples etapas de cada vía sensorial, a menudo es más fuerte y más específica de estímulo en el nivel "cortical" que en las "etapas subcorticales". [2] En resumen, se cree que la adaptación neuronal ocurre en un nivel más central en la corteza . [4]
Hay una adaptación rápida y una adaptación lenta. La adaptación rápida se produce inmediatamente después de que se presenta un estímulo, es decir, en cientos de milisegundos. Los procesos adaptativos lentos pueden tardar minutos, horas o incluso días. Las dos clases de adaptación neuronal pueden depender de mecanismos fisiológicos muy diferentes. [2] La escala de tiempo durante la cual la adaptación se desarrolla y se recupera depende del curso temporal de la estimulación. [2] La estimulación breve produce una adaptación que ocurre y se recupera, mientras que una estimulación más prolongada puede producir formas de adaptación más lentas y duraderas. [2] Además, la estimulación sensorial repetida parece disminuir temporalmente la ganancia de la transmisión sináptica talamocortical. La adaptación de las respuestas corticales fue más fuerte y se recuperó más lentamente. [2] También se ha demostrado que se implementan escalas de tiempo de adaptación muy diferentes en el nivel de una sola neurona, donde pueden dar lugar a una adaptación libre en escalas de tiempo. [5]
A finales del siglo XIX, Hermann Helmholtz , médico y físico alemán, investigó exhaustivamente las sensaciones conscientes y los diferentes tipos de percepción. Definió las sensaciones como los "elementos en bruto" de la experiencia consciente que no requerían aprendizaje, y las percepciones como las interpretaciones significativas derivadas de los sentidos. Estudió las propiedades físicas del ojo y la visión, así como la sensación acústica. En uno de sus experimentos clásicos sobre cómo la experiencia podía alterar la percepción del espacio, los participantes llevaban gafas que distorsionaban el campo visual varios grados hacia la derecha. Se pidió a los participantes que miraran un objeto, cerraran los ojos e intentaran extender la mano y tocarlo. Al principio, los sujetos alcanzaron el objeto demasiado hacia la izquierda, pero después de algunas pruebas pudieron corregirse.
Helmholtz teorizó que la adaptación perceptiva podría ser el resultado de un proceso al que se refirió como inferencia inconsciente , donde la mente adopta inconscientemente ciertas reglas para dar sentido a lo que se percibe del mundo. Un ejemplo de este fenómeno es cuando una pelota parece hacerse cada vez más pequeña, la mente inferirá que la pelota se está alejando de ella.
En la década de 1890, el psicólogo George M. Stratton realizó experimentos en los que puso a prueba la teoría de la adaptación perceptiva. En un experimento, usó gafas reversibles durante 21 horas y media durante tres días. Después de quitarse las gafas, "la visión normal se restableció instantáneamente y sin ninguna alteración en la apariencia o posición natural de los objetos". [6]
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En un experimento posterior, Stratton usó las gafas durante ocho días completos. Al cuarto día, las imágenes vistas a través del instrumento todavía estaban al revés. Sin embargo, al quinto día, las imágenes aparecieron en posición vertical hasta que se concentró en ellas; luego se invirtieron nuevamente. Al tener que concentrarse en su visión para volverla al revés, especialmente cuando sabía que las imágenes llegaban a sus retinas en la orientación opuesta a la normal, Stratton dedujo que su cerebro se había adaptado a los cambios en la visión.
Stratton también realizó experimentos en los que usaba gafas que alteraban su campo visual en 45°. Su cerebro pudo adaptarse al cambio y percibir el mundo con normalidad. Además, el campo se puede alterar haciendo que el sujeto vea el mundo al revés. Pero, a medida que el cerebro se adapta al cambio, el mundo parece "normal". [7] [8]
En algunos experimentos extremos, los psicólogos han probado si un piloto puede volar un avión con visión alterada. Todos los pilotos que estaban equipados con gafas que alteraban su visión pudieron navegar con facilidad y seguridad en el avión. [7]
Se considera que la adaptación es la causa de fenómenos perceptivos como las imágenes residuales y el efecto posterior del movimiento. En ausencia de movimientos oculares de fijación, la percepción visual puede desvanecerse o desaparecer debido a la adaptación neuronal. (Ver Adaptación (ojo) ). [9] Cuando el flujo visual de un observador se adapta a una única dirección de movimiento real, el movimiento imaginado se puede percibir a varias velocidades. Si el movimiento imaginado va en la misma dirección que el experimentado durante la adaptación, la velocidad imaginada se ralentiza; cuando el movimiento imaginado es en dirección opuesta, su velocidad aumenta; cuando la adaptación y los movimientos imaginados son ortogonales, la velocidad imaginada no se ve afectada. [10] Los estudios que utilizan magnetoencefalografía (MEG) han demostrado que los sujetos expuestos a un estímulo visual repetido en intervalos breves se atenúan ante el estímulo en comparación con el estímulo inicial. Los resultados revelaron que las respuestas visuales al estímulo repetido en comparación con el nuevo mostraron una reducción significativa tanto en la fuerza de activación como en la latencia máxima, pero no en la duración del procesamiento neuronal. [11]
Aunque el movimiento y las imágenes son extremadamente importantes en cuanto a la adaptación, la adaptación más importante es ajustarse a los niveles de brillo. Al entrar en una habitación oscura o muy iluminada, se necesita un poco de tiempo para adaptarse a los diferentes niveles. Ajustar los niveles de brillo permite a los mamíferos detectar cambios en su entorno. Esto se llama adaptación a la oscuridad .
La adaptación auditiva, como adaptación perceptiva con otros sentidos, es el proceso mediante el cual los individuos se adaptan a los sonidos y ruidos. Como han demostrado las investigaciones, a medida que avanza el tiempo, los individuos tienden a adaptarse a los sonidos y tienden a distinguirlos con menos frecuencia después de un tiempo. La adaptación sensorial tiende a combinar sonidos en uno solo y variable, en lugar de tener varios sonidos separados como una serie. Además, después de una percepción repetida, los individuos tienden a adaptarse a los sonidos hasta el punto de que ya no los perciben conscientemente, o más bien, los "bloquean". Una persona que vive cerca de las vías del tren eventualmente dejará de notar los sonidos de los trenes que pasan. Del mismo modo, las personas que viven en ciudades más grandes ya no perciben los ruidos del tráfico después de un tiempo. Al trasladarse a una zona completamente diferente, como un campo tranquilo, ese individuo sería consciente del silencio, los grillos, etc. [12]
La mecanorrecepción del sonido requiere un conjunto específico de células receptoras llamadas células ciliadas que permiten que las señales de gradiente pasen a los ganglios espaciales donde la señal se enviará al cerebro para ser procesada. Dado que se trata de una mecanorrecepción, a diferencia de la quimiorrecepción, la adaptación del sonido del entorno depende en gran medida del movimiento físico de apertura y cierre de los canales catiónicos en los estereocilios de las células ciliadas. Los canales de transducción mecanoeléctrica (MET), ubicados en la parte superior de los estereocilios, están preparados para detectar la tensión inducida por la desviación del mechón de cabello. La desviación del haz de cabello genera una fuerza al tirar de las proteínas de enlace de las puntas que conectan los estereocilios adyacentes. [13]
La adaptación perceptiva es un fenómeno que ocurre en todos los sentidos, incluidos el olfato y el tacto. Un individuo puede adaptarse a un determinado olor con el tiempo. Los fumadores, o las personas que viven con fumadores, tienden a dejar de notar el olor de los cigarrillos después de un tiempo, mientras que las personas que no están expuestas al humo de forma regular notarán el olor al instante. El mismo fenómeno se puede observar con otros tipos de olores, como los perfumes, las flores, etc. El cerebro humano puede distinguir olores que no le son familiares al individuo, al tiempo que se adapta a aquellos a los que está acostumbrado y que ya no requieren ser reconocidos conscientemente. [14]
Las neuronas olfativas utilizan un sistema de retroalimentación de los niveles de iones Ca 2+ para activar su adaptación a olores prolongados. Debido a que la transducción de señales olfativas utiliza un sistema de transducción de segundos mensajeros, el mecanismo de adaptación incluye varios factores que incluyen principalmente CaMK o calmodulina unida a iones Ca 2+ . [15]
Este fenómeno también se aplica al sentido del tacto. Una prenda desconocida que acaba de ponerse se notará al instante; sin embargo, una vez que se ha usado por un tiempo, la mente se adaptará a su textura e ignorará el estímulo. [dieciséis]
Mientras que las neuronas mecanosensoriales grandes, como las de tipo I/grupo Aβ, muestran adaptación, las neuronas nociceptivas de tipo IV/grupo C más pequeñas no lo hacen. Como resultado, el dolor no suele desaparecer rápidamente sino que persiste durante largos períodos de tiempo; por el contrario, otras informaciones sensoriales se adaptan rápidamente si el entorno permanece constante.
Los estudios han demostrado que existe una adaptación neuronal después de tan solo una sesión de entrenamiento con pesas. Los sujetos experimentan ganancias de fuerza sin ningún aumento en el tamaño de los músculos. Los registros de la superficie muscular utilizando técnicas electromiográficas (SEMG) han encontrado que las ganancias tempranas de fuerza durante el entrenamiento se asocian con una mayor amplitud en la actividad SEMG. Estos hallazgos, junto con varias otras teorías, explican los aumentos de fuerza sin aumentos de masa muscular. Otras teorías sobre el aumento de la fuerza en relación con la adaptación neuronal incluyen: disminución de la coactivación del músculo agonista-antagonista , sincronización de las unidades motoras y aumento de las tasas de activación de las unidades motoras . [17]
Las adaptaciones neuronales contribuyen a los cambios en las ondas V y el reflejo de Hoffmann . El reflejo H se puede utilizar para evaluar la excitabilidad de las motoneuronas α espinales , mientras que la onda V mide la magnitud de la producción motora de las motoneuronas α. Los estudios demostraron que después de un régimen de entrenamiento de resistencia de 14 semanas, los sujetos expresaron aumentos en la amplitud de la onda V de ~50% y aumentos de la amplitud del reflejo H de ~20%. [18] Esto demostró que la adaptación neuronal explica los cambios en las propiedades funcionales de los circuitos de la médula espinal en humanos sin afectar la organización de la corteza motora . [19]
Los términos adaptación neuronal y habituación a menudo se confunden entre sí. La habituación es un fenómeno conductual, mientras que la adaptación neuronal es un fenómeno fisiológico, aunque los dos no están completamente separados. Durante la habituación, uno tiene cierto control consciente sobre si nota algo a lo que se está acostumbrando. Sin embargo, cuando se trata de adaptación neuronal, uno no tiene control consciente sobre ella. Por ejemplo, si uno se ha adaptado a algo (como un olor o perfume), no puede obligarse conscientemente a oler esa cosa. La adaptación neuronal está muy ligada a la intensidad del estímulo; A medida que aumenta la intensidad de una luz, los sentidos se adaptarán más fuertemente a ella. [20] En comparación, la habituación puede variar dependiendo del estímulo. Con un estímulo débil, la habituación puede ocurrir casi inmediatamente, pero con un estímulo fuerte, el animal puede no habituarse en absoluto [21] , por ejemplo, una brisa fresca versus una alarma de incendio. La habituación también tiene un conjunto de características que deben cumplirse para que se le pueda denominar proceso de habituación. [22]
Se producen adaptaciones neuronales a corto plazo en el cuerpo durante actividades rítmicas . Una de las actividades más comunes en las que estas adaptaciones neuronales ocurren constantemente es caminar. [23] Mientras una persona camina, el cuerpo recopila constantemente información sobre el entorno y el entorno de los pies, y ajusta ligeramente los músculos en uso según el terreno . Por ejemplo, caminar cuesta arriba requiere músculos diferentes que caminar sobre pavimento plano. Cuando el cerebro reconoce que el cuerpo camina cuesta arriba, realiza adaptaciones neuronales que envían más actividad a los músculos necesarios para caminar cuesta arriba. La tasa de adaptación neuronal se ve afectada por el área del cerebro y por la similitud entre tamaños y formas de estímulos previos. [24] Las adaptaciones en la circunvolución temporal inferior dependen mucho de que los estímulos previos sean de tamaño similar, y algo dependientes de que los estímulos previos sean de una forma similar. Las adaptaciones en la corteza prefrontal dependen menos de que estímulos previos sean de tamaño y forma similares.
Algunos movimientos rítmicos, como los movimientos respiratorios, son esenciales para la supervivencia. Debido a que estos movimientos deben usarse durante toda la vida, es importante que funcionen de manera óptima. Se ha observado adaptación neuronal en estos movimientos en respuesta al entrenamiento o condiciones externas alteradas. [23] Se ha demostrado que los animales tienen una frecuencia respiratoria reducida en respuesta a mejores niveles de condición física. Dado que la frecuencia respiratoria no fueron cambios conscientes realizados por el animal, se supone que se producen adaptaciones neuronales para que el cuerpo mantenga una frecuencia respiratoria más lenta.
La estimulación magnética transcraneal (TMS) es una técnica importante en la neuropsicología cognitiva moderna que se utiliza para investigar los efectos perceptivos y conductuales de la interferencia temporal del procesamiento neuronal. Los estudios han demostrado que cuando el TMS altera la corteza visual de un sujeto, el sujeto ve destellos de luz incoloros o fosfenos . [25] Cuando la visión de un sujeto se sometió al estímulo constante de un solo color, se produjeron adaptaciones neuronales que hicieron que los sujetos se acostumbraran al color. Una vez que se produjo esta adaptación, se utilizó TMS para alterar la corteza visual de los sujetos nuevamente, y los destellos de luz vistos por el sujeto eran del mismo color que el estímulo constante antes de la interrupción.
La adaptación neuronal puede ocurrir por medios distintos a los naturales. Los fármacos antidepresivos, como los que provocan la regulación negativa de los receptores β-adrenérgicos , pueden provocar adaptaciones neuronales rápidas en el cerebro. [26] Al crear una adaptación rápida en la regulación de estos receptores, es posible que los medicamentos reduzcan los efectos del estrés en quienes toman el medicamento.
La adaptación neuronal suele ser fundamental para la supervivencia de un animal después de una lesión. A corto plazo, puede alterar los movimientos del animal para evitar que la lesión empeore. A largo plazo, puede permitir la recuperación total o parcial del animal de la lesión.
Los estudios en niños con lesiones cerebrales en la primera infancia han demostrado que las adaptaciones neuronales ocurren lentamente después de la lesión. [27] Los niños con lesiones tempranas en las áreas de lingüística , cognición espacial y desarrollo afectivo del cerebro mostraron déficits en esas áreas en comparación con aquellos sin lesiones. Sin embargo, debido a adaptaciones neuronales, en la edad escolar temprana se observó un desarrollo considerable en esas áreas.
Después de la amputación de una pata delantera, la mosca de la fruta ( Drosophila melanogaster ) muestra cambios inmediatos en la posición del cuerpo y en la cinemática de la marcha que le permiten continuar caminando. [28] La mosca de la fruta también exhibe adaptaciones a largo plazo. Los investigadores descubrieron que inmediatamente después de amputar una pata trasera, las moscas preferían alejarse del lado de la lesión, pero que después de varios días este sesgo desapareció y las moscas giraron hacia la izquierda y hacia la derecha de manera uniforme, como lo habían hecho antes de la lesión. [29] Estos investigadores compararon moscas con propiocepción funcional versus deteriorada (la sensación que tiene el cuerpo de dónde está en el espacio) y descubrieron que sin propiocepción, las moscas no exhibían la misma recuperación de un sesgo de giro después de una lesión. [29] Este resultado indica que la información propioceptiva es necesaria para parte de la adaptación neuronal que ocurre en Drosophila después de una lesión en la pierna.