Tetragonula carbonaria (anteriormente conocida como Trigona carbonaria [2] ) es una abeja sin aguijón , endémica de la costa noreste de Australia . [3] Su nombre común es abeja de la bolsa de azúcar . [1] También se las conoce ocasionalmente como abejas arbustivas . Se sabe que la abeja poliniza especies de orquídeas , como Dendrobium lichenastrum , D. toressae y D. speciosum . [4] Se ha identificado como un insecto que recolecta polen de la cícada Cycas media . [5] También son conocidas por su pequeño tamaño corporal, venación reducida de las alas y estructura social altamente desarrollada comparable a las abejas melíferas. [6]
La Tetragonula carbonaria forma panales en sus nidos. [7] La abeja produce una miel comestible; los aborígenes australianos a veces comen todo el nido . [8] Las abejas " momifican " a los pequeños escarabajos invasores de la colmena ( Aethina tumida ) que entran en el nido recubriendo e inmovilizando a los invasores con cera , resina y barro o tierra del nido. [9]
Se han descrito veintiún géneros de abejas sin aguijón (familia Apidae ) en todo el mundo. Como sugiere su nombre, las picaduras de estas abejas son vestigiales e inútiles para la defensa. En Australia se encuentran unas 14 especies, principalmente en el norte tropical. T. carbonaria es una de las pocas excepciones, en la que se encuentran tan al sur como Bega en el sur de Nueva Gales del Sur. [10] Se cree que las abejas sin aguijón y las abejas melíferas han evolucionado a partir de un ancestro común, como los abejorros, lo que explicaría sus similitudes en el comportamiento social. Algunas de estas similitudes son el cuidado cooperativo de la cría y la existencia de diferentes castas de reinas, obreras y zánganos. Las obreras son hembras infértiles , mientras que los zánganos son machos. [10]
Las abejas eusociales sin aguijón (Apidae, Apinae , Meliponini) comprenden alrededor de 374 especies. [11] Dos géneros ocurren en Australia, siendo Tetragonula uno de ellos. [11] Las especies de Tetragonula de Australia alguna vez estuvieron en el género más grande Trigona , pero fueron trasladadas a un nuevo género en 2013. [12] Solo se ven diferencias estructurales menores a nivel de especie del género Tetragonula . T. carbonaria es casi idéntica a T. hockingsi , además de algunas diferencias en la arquitectura de su nido. [11]
En comparación con otras abejas sin aguijón, T. carbonaria tiende a ser de tamaño mediano. [6] Sin embargo, su tamaño puede variar según la ubicación. Por ejemplo, T. carbonaria de Queensland puede ser tan pequeña como T. mellipes , pero en Nueva Gales del Sur , pueden llegar a ser tan grandes como T. hockingsi . [6] Todas tienen un cuerpo predominantemente negro, cubierto de pelos microscópicos. [10] Las obreras adultas y los machos son todos negros, con un tinte marrón en ciertas áreas como las patas. La longitud del cuerpo de la obrera es de 3,9 a 4,3 mm (0,15 a 0,17 pulgadas) y la longitud del ala (incluyendo la tégula ) es de 4,1 a 4,6 mm (0,16 a 0,18 pulgadas). Los zánganos machos tienen cuerpos y longitudes de alas muy similares, pero se pueden identificar por diferentes antenas. [6] T. carbonaria es un volador muy fuerte, pudiendo volar hasta 1 km (0,62 mi). [10] Sin embargo, las especies no volarán más lejos de lo necesario, por lo que prefieren los recursos cercanos a los más lejanos. T. carbonaria y sus especies estrechamente relacionadas tienen altos niveles de similitudes morfológicas. También existe una variación genética muy baja dentro de T. carbonaria . [13] T. carbonaria se puede distinguir de otras especies de abejas nativas australianas sin aguijón por su cría (en una espiral distintiva única de la especie) y por la entrada (estas abejas tienden a untar resinas alrededor de sus entradas, mientras que otras especies, como T. hockingsi , generalmente mantienen sus entradas limpias.
La entrada y las áreas circundantes de su nido están cubiertas con una capa gruesa y lisa de cerumen o propóleo negro, rojo o amarillo , un material formado al mezclar cera de abejas (una secreción glandular de las abejas obreras) con resina (recolectada de plantas). [10] Carecen de túneles de entrada externos, pero construyen túneles de entrada internos donde las abejas guardianas patrullan, buscando intrusos (incluidos el pequeño escarabajo de la colmena, la mosca fórida y otras abejas). [6] T. carbonaria construye celdas de cría dispuestas en panales o semipanales. Las celdas son una sola capa de panales hexagonales que se construyen en una espiral distintiva. Son alargados verticalmente y en una orientación vertical regular. Están construidos con cerumen marrón y albergan los huevos y las larvas. Las nuevas celdas se agregan a la cría por el frente que avanza. La cavidad del nido puede estar sellada de las cavidades adyacentes por una capa de betún duro de cerumen o material recolectado en el campo. [6] La cámara de cría está centrada en la colmena, lo que hace que T. carbonaria sea adecuada para la propagación en colmena. La cámara de cría también está formada por múltiples capas horizontales que permiten una fácil división del panal de cría. [15]
Los nidos se encuentran en bosques abiertos y zonas boscosas. Por lo general, se construyen en cavidades de árboles y tienen pequeñas entradas crípticas, sin tubo de entrada externo. [16] Por lo general, se ven cuatro o cinco trabajadores en la entrada y se espera que sean guardianes. Suelen elegir árboles más grandes y cavidades más amplias para producir un aislamiento valioso para su supervivencia en las regiones frías. Algunas características que favorecerían la supervivencia en un clima más frío son una gran altura de los árboles y grandes ollas de alimentación. Los sitios de anidación de T. carbonaria se encuentran cerca de los troncos superiores de los árboles que tienen 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) de diámetro, y se encuentran predominantemente en árboles que están bien aislados. Los miembros de T. carbonaria también crean los recipientes de miel y polen más grandes en comparación con las otras especies del género Tetragonula , lo que puede ayudar con el almacenamiento eficiente de alimentos. [6] En áreas urbanas y suburbanas, se ha encontrado que T. carbonaria anida en pozos de Telstra, así como en medidores de agua cuando no hay otro hábitat disponible.
Las colonias de T. carbonaria tienden a estar activas durante todo el año. Sin embargo, el período de actividad diaria es más largo en los meses más cálidos del hemisferio sur, de octubre a marzo. [3] La intensidad de estos vuelos diarios es mayor en septiembre y menor en mayo. Existe un umbral de temperatura para toda esta actividad. El vuelo solo puede ocurrir a temperaturas superiores a 18 °C (64 °F). [3] Este período de actividad que dura todo el año es beneficioso para la polinización de cultivos que florecen en cualquier época del año.
Cada celda de cría está repleta de miel y polen. La reina pone un huevo en la celda y luego la cierra. El desarrollo completo de las larvas y pupas ocurre en la celda cerrada. [10] Una vez que emerge el adulto, la celda se destruye. La mayoría de las especies de abejas sin aguijón son monóginas, lo que significa que cuando la colonia se divide, una de las colonias hijas no tendrá reina. [18] Los apicultores dividen con frecuencia las colonias de T. carbonaria para aumentar el número de colonias. Construyen celdas reales de emergencia fusionando dos celdas del tamaño de una obrera que contienen huevos o larvas jóvenes. [10]
Las reinas no pueden vivir solas y no se las traslada a un nuevo nido hasta que éste haya sido completamente preparado por las obreras. La nueva reina es la abeja que emprende el vuelo hacia el nuevo nido, mientras que la reina anterior permanece en el nido original. [10] Cuando la reina anterior muere, pueden producirse enjambres de apareamiento en el nido establecido para reemplazar a la reina anterior por una reina joven que no se haya apareado. [18]
En un estudio realizado por Tim Heard en 1988, se observó la propagación de colmenas en T. carbonaria . Trasladó con éxito las colonias a cajas y, una vez que el espacio disponible estaba ocupado, dividía la caja haciendo palanca para separar las dos mitades de la caja. Registró que el peso de la colonia aumentaba mucho más en primavera y verano que en otoño e invierno. Después de unos 17 meses, se estableció el peso final. [15] La velocidad a la que aumenta el peso de la colonia depende de la disponibilidad de néctar y polen, no de la edad (sin embargo, normalmente se necesitan entre 12 y 18 meses para que una colmena esté lista para ser propagada). Una colmena pesada sugiere macetas de almacenamiento llenas y una gran población de obreras y crías, lo que significa que la colmena está lista para ser dividida. [15]
Existe una división del trabajo entre las obreras. Las abejas jóvenes realizan tareas dentro de los nidos, como el cuidado de las crías. A medida que maduran, se convierten en recolectoras y sus tareas se realizan fuera del nido. [19]
T. carbonaria depende del néctar y el polen para sobrevivir. También recolectan resina para usar en la estructura del nido. Las obreras tienden a exhibir características de comportamiento de búsqueda de alimento en grupo llamado " oportunismo ". [20] En resumen, el oportunismo es cuando muchas recolectoras buscan recursos de forma independiente, y una vez que encuentran una flor altamente ingeniosa, reclutan rápidamente compañeras de nido. En otras palabras, están optimizando la ingesta de alimento de la colonia. El éxito de esta práctica depende del azar. Si una recolectora encuentra un área llena de recursos ricos, entonces el reclutamiento y la cosecha son extremadamente intensos en esta área hasta que los recursos se agotan. Las obreras buscan áreas con la mayor concentración de azúcar en el néctar, ya que tienen la capacidad de identificar fisiológicamente las soluciones de azúcar más ricas. [20] A medida que más compañeras de nido llegan al área con recursos ricos, la disponibilidad de este azúcar de alta concentración disminuye hasta un punto en el que es mejor moverse a otra área que podría tener una concentración más baja. En las colonias de T. carbonaria , solo algunas de las abejas hacen la búsqueda de alimento. Las obreras se dispersan en todas las direcciones que rodean la colonia y localizan rápidamente la mejor opción más cercana al nido. Una vez que encuentran esta área, marcan las fuentes de alimento con una feromona . El marcado se utiliza como guía para que sus compañeras de nido encuentren la ubicación con mayor facilidad. [20]
Un estudio utilizó microsatélites para determinar el origen de los machos. La reina residente era la única madre de los machos. Esto significaba que las obreras no contribuían a la producción de machos. Los ovarios a veces estaban presentes en las obreras, pero no activados. [21] Esto es inusual porque la mayoría de las obreras sin aguijón pueden producir huevos no fertilizados que se desarrollan en machos haploides, por lo que tanto la reina como las obreras tienen el potencial de ser la madre de los machos de la colonia. Esto también es inusual porque generalmente existe algún tipo de beneficios seleccionados por parentesco para la reproducción de las obreras. Una posibilidad podría ser que las reinas tengan poder sobre sus obreras. La oviposición agresiva a veces puede verse como la reina "intimidando" a la otra parte para que se abstenga de reproducirse. [21] Sin embargo, ocurre muy poco agonismo reina-obrera durante la oviposición en T. carbonaria . Otra posibilidad podría ser algún tipo de "carrera armamentista evolutiva" entre obreras y reinas sobre la cual la casta tiene poder para producir machos. [21] Esto podría depender de algunos factores extrínsecos como el tamaño de las colonias, el número de celdas de cría disponibles para la oviposición y el dimorfismo de tamaño de las reinas y las obreras. Una última posibilidad podría ser que las obreras hayan evolucionado para "auto-restringirse" de la puesta de huevos porque la reproducción de las obreras crea un costo significativo para la colonia. [21] Algunos de estos costos podrían ser el bajo éxito reproductivo de los machos puestos por las obreras o la reducción de la productividad de la colonia ya que las obreras ahora tienen que centrarse en la reproducción en lugar del mantenimiento de la colonia.
Las obreras tienden a ser la progenie de una reina que se apareó una sola vez. Las colonias están formadas predominantemente por machos haploides que surgieron de los huevos puestos por la reina. [22] La frecuencia de apareamiento es un factor central en los argumentos de selección de parentesco. Se observan algunos casos de machos diploides , que generalmente son estériles y se considera que tienen una aptitud física muy baja . [22] Los machos diploides tienden a tener un costo para la colonia porque la diploidía puede resultar en una proporción reducida de obreras capaces de realizar sus tareas, lo que es fundamental para la supervivencia de la colonia. En algunos casos extremos, se ha informado de que las obreras matan a una reina que produce machos diploides, para ayudar al éxito futuro de la colonia. [22]
Cuando las obreras ponen huevos, suele producirse un conflicto directo dentro de la colonia entre la reina y las obreras sobre la fuente de los huevos masculinos. El conflicto entre reina y obrera se encuentra en el aprovisionamiento de celdas y el proceso de oviposición de la mayoría de las especies de abejas sin aguijón. [22] Este conflicto suele ser muy elaborado y muy evidente, pero tiende a no implicar actos de agresión, que se sabe que realizan otras especies de abejas sin aguijón. Aunque se sabe que la oviposición de las obreras se controla mediante la vigilancia de las obreras, a veces se puede controlar mediante el dominio/vigilancia de la reina. En este caso, la reina patrulla el área donde se están produciendo nuevas celdas de cría, pudiendo ejercer una vigilancia práctica que tiende a ser bastante eficaz. [22]
Cuando las colonias son atacadas, la defensa del nido depende de la capacidad de reconocer a los intrusos. T. carbonaria a veces muestra un comportamiento conocido como "enjambre de lucha" cuando se encuentra con un compañero que no es del nido. [16] Miles de obreras se reúnen y forman una nube. La señal para formar esta nube es muy probablemente mediada por feromonas de alarma, que las obreras liberan de sus glándulas mandibulares. [16] Como una sola entidad, caen al suelo y luchan con los intrusos, lo que a menudo conduce a la muerte de ambas partes. Este comportamiento también es un mecanismo de defensa común contra grandes depredadores como los humanos. [16] Las abejas T. carbonaria son muy sensibles a los intrusos, ya que incluso atacarán a los invasores que llevan polen o néctar. Incluso si un intruso encontrara una manera de pasar el enjambre, aún no lograría atravesar el congestionado túnel de entrada. [16]
Un depredador conocido por atacar a T. carbonaria es una araña cangrejo australiana, Diaea evanida . Este organismo es capaz de explotar la interacción entre las plantas y sus polinizadores, algo investigado por un estudio científico. [23] Estas arañas cangrejo atraen y emboscan a los polinizadores en las flores. Producen colores corporales que reflejan los rayos UV que atraen a las presas a las flores que están ocupando. Sin embargo, las abejas nativas australianas pueden detectar y evitar las flores que albergan arañas cangrejo a pesar de que inicialmente se sienten atraídas por ellas. Las arañas Diaea evanida pueden generar contrastes de color para las preferencias individuales de las abejas, pero T. carbonaria no mostró ninguna preferencia por ninguno de los contrastes. [23]
La subfamilia de los bracónidos Euphorinae tiene varios géneros, incluido Syntretus , conocido por ser parasitoides de la etapa adulta de los insectos. [19] Son un grupo muy diverso y tienden a ser parasitoides muy exitosos en todo el mundo. Recientemente se ha descubierto una nueva especie de Syntretus , S. trigonaphagus , que parasita a las obreras de T. carbonaria . Las hembras de S. trigonaphagus se encuentran con frecuencia en las entradas de las colmenas de T. carbonaria cerca de Queensland, Australia. [19] Se acercan a las obreras que aterrizan cerca y ovipositan en el huésped curvando su abdomen. Las obreras se cepillan repetidamente el abdomen después, lo que sugiere que estaban conscientes de que se produjo un ataque. El efecto general de este parasitismo suele ser fatal. Las obreras mayores tienen más probabilidades de ser parasitadas. [19] Debido a esto, siempre que el número de parásitos sea mínimo, el costo general para la colonia no es grande, ya que estas obreras ya han contribuido sustancialmente al bienestar de la colonia.
La meliponicultura es la práctica de la apicultura sin aguijón, [24] donde los apicultores mantienen, reproducen y utilizan colonias de abejas sin aguijón para su propio beneficio. Estas colonias tienden a ser manejadas a través de colmenas artificiales, de modo que los apicultores tienen la capacidad de propagar las colonias y producir productos de la colmena como miel y polen. Estos productos luego se venden a varios compradores, desde tiendas de alimentos naturales hasta tiendas de regalos. La miel de T. carbonaria posee un olor peculiar que la convierte en un producto bastante atractivo. Cuando comenzaron los primeros trabajos en 1984 sobre esta abeja sin aguijón, la industria era prácticamente inexistente. [24] Desde entonces, el interés en las abejas sin aguijón, más específicamente en T. carbonaria , ha aumentado enormemente. Esto ha permitido el establecimiento de grupos de conservación a lo largo de las regiones orientales de Australia. T. carbonaria es la especie más popular que cuidan los apicultores, seguida de A. australis y luego T. hockingsi . La principal razón por la que la mayoría de las personas mantienen T. carbonaria es para disfrutar y conservar la miel. [24] Con esto, la cantidad de miel producida aumenta constantemente a un ritmo rápido. T. carbonaria es la especie principal de la que los apicultores cosechan miel, de abejas sin aguijón en Australia. Los apicultores informan que uno de los principales factores limitantes en la propagación de colonias es la disponibilidad de reinas. Se necesita más investigación sobre la cría de reinas para solucionar este factor limitante. [24]
Las abejas T. carbonaria muestran una consistencia en la elección de flores. Los individuos restringen su actividad de búsqueda de alimento a un tipo de flor durante un viaje en particular. [25] Esta consistencia en un solo tipo de polen mejora la eficacia de la polinización al aumentar las posibilidades de que el polen se transfiera a los estigmas de la misma especie de planta. Esto aumenta su importancia ecológica como polinizadores de cultivos. Sin embargo, a nivel de la colonia, la especie puede utilizar muchas especies de flores diferentes. Por lo tanto, aunque la especie es poliléctica, las abejas individuales se mantienen consistentes con su elección de flores. [25]
Las meliponinas almacenan su miel en tarros, no en panales como las abejas melíferas . [26] En comparación con la miel de la abeja melífera occidental A. mellifera , la miel de T. carbonaria presentó valores más altos de humedad, actividad del agua y actividad eléctrica. [26] Las dos mieles diferentes también se pueden distinguir por el sabor y el aroma. Además, la actividad antioxidante de la miel de T. carbonaria tiene potencial nutricional y farmacéutico. [26]
