La asimilación genética es un proceso descrito por Conrad H. Waddington mediante el cual un fenotipo producido originalmente en respuesta a una condición ambiental, como la exposición a un teratógeno , luego pasa a codificarse genéticamente mediante selección artificial o selección natural . A pesar de las apariencias superficiales, esto no requiere la herencia ( lamarckiana ) de caracteres adquiridos , aunque la herencia epigenética podría influir potencialmente en el resultado. [1] Waddington afirmó que la asimilación genética supera la barrera a la selección impuesta por lo que llamó canalización de las vías de desarrollo; supuso que la genética del organismo evolucionó para asegurar que el desarrollo se desarrollara de cierta manera independientemente de las variaciones ambientales normales.
El ejemplo clásico de asimilación genética fueron un par de experimentos realizados por Waddington en 1942 y 1953. Expuso embriones de mosca de la fruta de Drosophila al éter , produciendo un cambio extremo en su fenotipo: desarrollaron un doble tórax, asemejándose al efecto del gen bithorax . A esto se le llama cambio homeótico . Las moscas que desarrollaron halterios (las alas traseras modificadas de las moscas verdaderas , utilizadas para el equilibrio) con características similares a las de las alas fueron elegidas para la reproducción durante 20 generaciones, momento en el cual el fenotipo podía verse sin otro tratamiento. [2]
La explicación de Waddington ha sido controvertida y ha sido acusada de ser lamarckiana. Evidencias más recientes parecen confirmar la existencia de asimilación genética en la evolución; En la levadura, cuando se pierde un codón de parada por mutación , el marco de lectura se conserva con mucha más frecuencia de lo que se esperaría. [3] La asimilación genética se ha incorporado a la síntesis evolutiva extendida . [4] [5] [6] [7]
El experimento clásico de Conrad H. Waddington (1942) indujo una reacción ambiental extrema en los embriones en desarrollo de Drosophila . En respuesta al vapor de éter , una proporción de embriones desarrolló un cambio fenotípico radical , un segundo tórax . En este punto del experimento, el bitórax no es innato; es inducido por un entorno inusual. Luego, Waddington seleccionó repetidamente a Drosophila para el fenotipo bithorax durante unas 20 generaciones. Después de este tiempo, algunas Drosophila desarrollaron bitórax sin el tratamiento con éter. [8]
Waddington llevó a cabo un experimento similar en 1953, esta vez induciendo la fenocopia sin venas cruzadas en Drosophila con un choque térmico, y el 40% de las moscas mostraban el fenotipo antes de la selección. Nuevamente seleccionó el fenotipo a lo largo de varias generaciones, aplicando choque térmico cada vez, y finalmente el fenotipo apareció incluso sin choque térmico. [9] [10]
Waddington llamó al efecto que había observado "asimilación genética". Su explicación fue que fue causada por un proceso que llamó " canalización ". Comparó el desarrollo embrionario con una bola que rueda cuesta abajo en lo que llamó un paisaje epigenético , donde cada punto del paisaje es un posible estado del organismo (que involucra muchas variables). A medida que una vía particular se afianza o "canaliza", se vuelve más estable y es probable que ocurra incluso frente a cambios ambientales. Perturbaciones importantes como el éter o el choque térmico expulsan la vía del desarrollo del canal metafórico , explorando otras partes del paisaje epigenético. La selección en presencia de esa perturbación conduce a la evolución de un nuevo canal; una vez que se interrumpe la perturbación, las trayectorias de desarrollo continúan siguiendo el camino canalizado. [10]
Otros biólogos evolutivos han coincidido en que se produce asimilación, pero dan una explicación genética diferente, puramente cuantitativa, en términos de la selección natural o artificial de Darwin . Se supone que el fenotipo, digamos sin venas cruzadas , es causado por una combinación de múltiples genes. El fenotipo aparece cuando la suma de los efectos de los genes supera un umbral ; si ese umbral se reduce debido a una perturbación, digamos un choque térmico, es más probable que se observe el fenotipo. La selección continua bajo condiciones perturbadoras aumenta la frecuencia de los alelos de los genes que promueven el fenotipo hasta que se traspasa el umbral y el fenotipo aparece sin requerir el choque térmico. [10] [11]
Las perturbaciones pueden ser genéticas o epigenéticas más que ambientales. Por ejemplo, las moscas de la fruta Drosophila tienen una proteína de choque térmico, Hsp90 , que protege el desarrollo de muchas estructuras en la mosca adulta del choque térmico. Si la proteína es dañada por una mutación, entonces, al igual que si fuera dañada por los efectos ambientales de las drogas, aparecen muchas variantes fenotípicas diferentes; si se seleccionan, se establecen rápidamente sin necesidad adicional del mutante Hsp90. [12]
En 2017, L. Fanti y sus colegas replicaron los experimentos de Waddington, pero incluyeron la secuenciación del ADN , revelando que los fenotipos de las alas se debían a eventos mutacionales , pequeñas deleciones e inserciones de elementos transponibles que fueron movilizados por la exposición al calor. [13]
La teoría de la asimilación genética de Waddington fue controvertida. [4] Los biólogos evolucionistas Theodosius Dobzhansky y Ernst Mayr pensaron que Waddington estaba utilizando la asimilación genética para apoyar la llamada herencia lamarckiana . Negaron que se hubiera producido la herencia de características adquiridas y afirmaron que Waddington simplemente había observado la selección natural de variantes genéticas que ya existían en la población de estudio. [14] El propio Waddington interpretó sus resultados de una manera neodarwiniana , enfatizando particularmente que "podrían brindar poco consuelo a quienes desean creer que las influencias ambientales tienden a producir cambios hereditarios en la dirección de la adaptación". [1] [15] [16] El biólogo del desarrollo evolutivo Adam S. Wilkins escribió que "[Waddington] en su vida... fue ampliamente percibido principalmente como un crítico de la teoría evolutiva neodarwiniana. Sus críticas... se centraron sobre lo que él consideraba modelos 'atomistas' poco realistas tanto de selección de genes como de evolución de rasgos". En particular, según Wilkins, Waddington sentía que los neodarwinianos descuidaban gravemente el fenómeno de las interacciones genéticas extensas y que la "aleatoriedad" de los efectos mutacionales, postulada en la teoría, era falsa. [17] Aunque Waddington se volvió crítico con la teoría sintética neodarwiniana de la evolución , todavía se describió a sí mismo como un darwiniano y pidió una síntesis evolutiva ampliada basada en su investigación. [18] Waddington no negó la interpretación genética convencional basada en umbrales de sus experimentos, pero la consideró "como una versión contada a los niños de lo que yo deseaba decir" y consideró que el debate giraba en torno al "modo de expresión, en lugar de de sustancia". [19] Tanto la asimilación genética como el efecto Baldwin relacionado son teorías de la plasticidad fenotípica , donde aspectos de la fisiología y el comportamiento de un organismo se ven afectados por el medio ambiente. La ecologista evolutiva Erika Crispo afirma que se diferencian en que la asimilación genética disminuye el nivel de plasticidad (volviendo a la definición original de canalización de Waddington; mientras que el efecto Baldwin puede aumentarla) pero no cambia el valor fenotípico medio (donde el efecto Baldwin lo cambia). ). [20] Crispo define la asimilación genética como una especie de acomodación genética, "evolución en respuesta a rasgos novedosos tanto de base genética como inducidos por el medio ambiente", [20] que a su vez es, en su opinión, fundamental para el efecto Baldwin. [20]
Los modelos matemáticos sugieren que, bajo determinadas circunstancias, la selección natural favorece la evolución de la canalización que está diseñada para fallar en condiciones extremas. [21] [22] Si el resultado de tal fracaso es favorecido por la selección natural, se produce la asimilación genética. En la década de 1960, Waddington y su colega, el genetista animal JM Rendel, defendieron la importancia de la asimilación genética en la adaptación natural, como medio de proporcionar variaciones nuevas y potencialmente beneficiosas a las poblaciones sometidas a estrés, permitiéndoles evolucionar rápidamente. [23] [24] Su contemporáneo George C. Williams argumentó que la asimilación genética se produce a costa de una pérdida de plasticidad del desarrollo previamente adaptativa y, por lo tanto, debe considerarse como resultado de una pérdida neta en lugar de una ganancia de complejidad, por lo que en su vista poco interesante desde la perspectiva del proceso constructivo de adaptación. [25] Sin embargo, la plasticidad fenotípica anterior no tiene por qué ser adaptativa, sino que simplemente representa una ruptura de la canalización. [21]
Un análisis transcriptómico de 2023 reveló que la asimilación genética en las adaptaciones ambientales es rara. [26]
Se han documentado varios casos de asimilación genética que contribuyen a la selección natural en la naturaleza. Por ejemplo, las poblaciones de serpientes tigre isleñas ( Notechis scutatus ) se han aislado en las islas y tienen cabezas más grandes para hacer frente a grandes presas. Las poblaciones jóvenes tienen cabezas más grandes por plasticidad fenotípica, mientras que las cabezas grandes han sido asimiladas genéticamente en las poblaciones más viejas. [27]
En otro ejemplo, los patrones de asimetría izquierda-derecha o "lateralidad", cuando están presentes, pueden determinarse genética o plásticamente. Durante la evolución, la asimetría direccional determinada genéticamente, como en el corazón humano orientado hacia la izquierda, puede surgir de un proceso de desarrollo no heredable (fenotípico) o directamente por mutación de un ancestro simétrico. Un exceso de transiciones desde una lateralidad determinada plásticamente a una lateralidad genéticamente determinada apunta al papel de la asimilación genética en la evolución. [28]
Un tercer ejemplo se ha visto en la levadura . Los acontecimientos evolutivos en los que se pierden los codones de terminación preservan el marco de lectura con mucha más frecuencia de lo que se esperaría debido al sesgo de mutación . Este hallazgo es consistente con el papel del prión de levadura [PSI+] en facilitar epigenéticamente la lectura del codón de parada, seguida de la asimilación genética a través de la pérdida permanente del codón de parada. [3]