Phytophthora cinnamomi , también conocido como hongo de la canela , es un moho acuático transmitido por el suelo [1] que produce una infección que causa una afección en las plantas llamada " muerte regresiva ", " podredumbre de la raíz " o (en ciertas especies de Castanea ), "enfermedad de la tinta".
Una vez que se introduce en el suelo o el agua infectados, el organismo puede propagarse rápidamente por todo el entorno. Una infestación puede provocar la enfermedad, la muerte y la posible erradicación de plantas vulnerables, así como la reducción del hábitat de los animales. Un brote puede ser difícil de reconocer y puede provocar daños irreversibles a los ecosistemas. [1]
El patógeno vegetal es una de las especies más invasoras del mundo y está presente en más de 70 países alrededor del mundo.
Phytophythora cinnamomi se distribuye en todo el mundo y puede infectar una amplia gama de huéspedes, incluidos licopodios , helechos , cícadas , coníferas , juncos , pastos , lirios y una gran cantidad de especies de muchas familias dicotiledóneas, y está incluida en la lista del Grupo de especialistas en especies invasoras de las "100 peores especies exóticas invasoras del mundo". [2] Se espera que su área de distribución potencial se extienda hacia el norte con el calentamiento debido al cambio climático. [3]
Afecta a una variedad de plantas económicas, incluidos cultivos alimentarios como el aguacate y la piña ; así como árboles y plantas ornamentales leñosas como abetos Fraser , pinos de hoja corta , pinos loblolly , azaleas , camelias y boj , causando podredumbre de la raíz, muerte regresiva y muerte de las plantas infectadas. [4] Los síntomas incluyen marchitamiento, disminución del tamaño y rendimiento de la fruta, podredumbre del cuello, exudación de goma, necrosis, clorosis de las hojas, enrollamiento de las hojas y cancros del tallo. [5] También puede causar muerte regresiva de brotes jóvenes y puede interferir con la transpiración de las raíces a los brotes. Las plantas más viejas pueden no mostrar síntomas o solo exhibir muerte regresiva leve a pesar de tener podredumbre de la raíz grave. [6]
Phytophthora cinnamomi es una especie diploide y principalmente heterotálica con dos tipos de apareamiento, A1 y A2. [7] La reproducción sexual en especies heterotálicas de Phytophthora ocurre normalmente cuando los gametangios de tipo de apareamiento opuesto interactúan en el tejido del huésped. Esta interacción conduce a la formación de oosporas que pueden sobrevivir durante largos períodos dentro o fuera del huésped. Phytophthora cinnamomi es homotálica facultativa y capaz de autofecundarse. Los cultivos de tipo de apareamiento A2 pueden ser inducidos a experimentar reproducción sexual mediante condiciones dañinas como la exposición al peróxido de hidrógeno o daño mecánico. [8]
Phytophthora cinnamomi vive en el suelo y en los tejidos de las plantas y puede propagarse en el agua. [9] Durante los períodos de duras condiciones ambientales, los organismos se convierten en clamidosporas latentes . Cuando las condiciones ambientales son adecuadas, las clamidosporas germinan, produciendo micelios (o hifas) y esporangios . Los esporangios maduran y liberan zoosporas , que infectan las raíces de las plantas al ingresar a la raíz detrás de la punta de la raíz. Las zoosporas necesitan agua para moverse a través del suelo, por lo tanto, la infección es más probable en suelos húmedos. Después de ingresar a la raíz, los micelios crecen por toda la raíz absorbiendo carbohidratos y nutrientes y destruyendo la estructura de los tejidos de la raíz, "pudriendo" la raíz e impidiendo que la planta absorba agua y nutrientes. Los esporangios y las clamidosporas se forman en los micelios de la raíz infectada, lo que permite una mayor dispersión.
Aunque P. cinnamomi se identificó por primera vez en países tropicales y subtropicales, también puede sobrevivir y desarrollarse en climas más fríos. [10] Se propaga como zoosporas y/o clamidosporas en el suelo y el agua en condiciones favorables, como temperaturas cálidas y alta humedad del suelo.
Los métodos de transmisión incluyen la invasión local a través del contacto entre las raíces de plantas infectadas y susceptibles, el movimiento descendente en aguas superficiales o subterráneas como ríos o agua de riego, la dispersión de zoosporas a largas distancias a través del suelo y los escombros arrastrados por el viento, y el transporte de materia vegetal y suelo infectados, por ejemplo, a través de partículas adheridas al calzado, vehículos o equipos. [4] [5] [11] Se sabe que los animales nativos y salvajes transmiten la enfermedad, incluso a través del tracto digestivo de los cerdos salvajes. [4] Sin embargo, las actividades humanas como la tala de árboles, la minería, el senderismo y la construcción de carreteras también son métodos importantes de dispersión. [10]
Cuando la muerte regresiva causada por Phytophthora se propaga a las comunidades de plantas nativas, mata a muchas plantas susceptibles, lo que da como resultado una disminución permanente de la biodiversidad y una alteración de los procesos del ecosistema. [1] También puede cambiar la composición del bosque o de la comunidad de plantas nativas al aumentar la cantidad de plantas resistentes y reducir la cantidad de especies de plantas susceptibles. Los animales nativos que dependen de las plantas susceptibles para sobrevivir se reducen en número o son eliminados de los sitios infestados por la muerte regresiva causada por Phytophthora . [12]
En Australia , donde se le conoce como Phytophthora dieback , dieback , Jarrah dieback u hongo de la canela , Phytophthora cinnamomi puede infectar miles de plantas nativas, causando daños a los bosques y eliminando hábitats para la vida silvestre. [12] [13] [14] Varias plantas nativas están en riesgo de extinción debido a los efectos de la enfermedad. [12]
El impacto de Phytophthora cinnamomi es mayor en Australia Occidental , Victoria , Tasmania y Australia del Sur , mientras que el Territorio del Norte no se ve afectado debido a las condiciones ambientales desfavorables. [12]
De particular preocupación es la infección y muerte regresiva de grandes áreas de bosque y brezales que sustentan especies amenazadas en el suroeste de Australia Occidental . Muchas plantas de los géneros Banksia , Darwinia , Grevillea , Leucopogon , Verticordia y Xanthorrhoea son susceptibles. Esto a su vez afecta a los animales que dependen de estas plantas para alimentarse y refugiarse, como la zarigüeya pigmea del suroeste ( Cercartetus concinnus ) y la zarigüeya de miel ( Tarsipes rostratus ). Un estudio en la región de Perth encontró que la muerte regresiva causó un cambio significativo en la comunidad de aves y afectó más a las especies que se alimentan de néctar, con menos especies como el pico espinoso occidental en áreas que estaban infestadas por la muerte regresiva. [15]
Hace unos 200 años, se registraron por primera vez daños a los bosques que se sospecha que son causados por Phytophthora cinnamomi en los Estados Unidos . La infección puede causar la enfermedad de las hojas pequeñas en el pino de hoja corta ( Pinus echinata ), la enfermedad del árbol de Navidad en el abeto Fraser ( Abies fraseri ) cultivado en vivero y la muerte súbita de varias especies de árboles nativos, como el castaño americano . Las poblaciones de robles se ven afectadas en áreas que van desde Carolina del Sur hasta Texas .
Phytophthora cinnamomi también es un problema en el estado mexicano de Colima , matando varias especies nativas de robles y otra vegetación susceptible en los bosques circundantes. Está implicado en la extinción del raro arbusto endémico Ione manzanita ( Arctostaphylos myrtifolia ) en California . [16]
La Phytophthora cinnamomi es la principal causa de daños a los árboles de aguacate y se la conoce comúnmente como "podredumbre de la raíz" entre los productores de aguacate. Desde la década de 1940, se han desarrollado varias variedades de aguacates resistentes a la podredumbre de la raíz para minimizar el daño a los árboles. Los árboles dañados generalmente mueren o se vuelven improductivos en un plazo de tres a cinco años. Un estudio de 1960 en el área de Fallbrook, California , correlacionó los niveles más altos de podredumbre de la raíz del aguacate con suelos con peor drenaje y mayor contenido de arcilla . [17]
No se ha encontrado ningún tratamiento para erradicar P. cinnamomi , aunque un enfoque integrado puede controlar la propagación y el impacto de la enfermedad.
Las prácticas de jardinería para restringir la propagación incluyen restringir el movimiento del suelo o el agua de las áreas infectadas mediante el uso de recipientes y equipos limpios, instalar desagües herméticos para evitar la escorrentía superficial y trabajar al final en las áreas enfermas después de cosechar primero las áreas sanas. [18]
La plantación en lechos elevados promueve un drenaje rápido y reduce el contacto prolongado de las raíces de las plantas con el agua, lo que hace que el entorno del suelo sea menos hospitalario para P. cinnamomi . [6] Para plantas específicas, como las plantas jóvenes de aguacate, la solarización del suelo mediante el uso de láminas de polietileno transparente colocadas sobre la superficie del suelo para atrapar el calor radiante del sol puede reducir la propagación, y generalmente se adopta un enfoque integrado para controlar la enfermedad en el aguacate. [4]
Los medios químicos de control incluyen la fumigación y el uso de fungistáticos fosfonatos. [19] La fumigación antes de la siembra puede ser efectiva en algunas etapas de vida de P. cinnamomi , pero no elimina las clamidosporas ya que están presentes más profundamente en el suelo donde la fumigación puede no llegar. [6] Sin embargo, la fumigación puede empeorar potencialmente la enfermedad al reducir la población de microorganismos del suelo que compiten, y P. cinnamomi a menudo puede volver a invadir el suelo fumigado.
Los fungistáticos a base de fosfonato pueden mejorar la capacidad de un árbol para tolerar, resistir o recuperarse de una infección. El fosfito administrado mediante pulverizaciones directas sobre el follaje, aplicaciones aéreas mediante aeronaves o inyecciones directas se ha utilizado para limitar la enfermedad con cierto éxito y se ha reconocido como una estrategia importante para la prevención de la enfermedad. [18]
El fosfito de potasio se utiliza comúnmente como fungicida biodegradable [ dudoso – discutir ] y también se puede utilizar fosfito de calcio o magnesio. El uso excesivo de fosfato puede dañar la planta tratada, especialmente cuando la planta tiene deficiencia de fosfato. [20]