Scansoriopteryx ("ala trepadora") es un género de dinosaurio manirraptorano . Descrito a partir de un únicoespécimen fósil juvenil hallado en Liaoning , China , Scansoriopteryx es un animal del tamaño de un gorrión que muestra adaptaciones en el pie que indican un estilo de vida arbóreo (viviendo en los árboles). Poseía un tercer dedo inusual y alargado que puede haber sostenido un ala membranosa, muy similar al relacionado Yi qi . El espécimen tipo de Scansoriopteryx también contiene la impresión fosilizada de plumas. [1]
La mayoría de los investigadores consideran a este género como un sinónimo de Epidendrosaurus , aunque algunos prefieren tratar a Scansoriopteryx como un sinónimo menor, [2] [3] aunque fue el primer nombre en publicarse válidamente. [4]
La procedencia del espécimen tipo Scansoriopteryx es incierta, ya que se obtuvo de comerciantes privados de fósiles que no registraron datos geológicos exactos. Czerkas y Yuan informaron inicialmente que probablemente provenía de la Formación Yixian , aunque Wang et al. (2006), en su estudio de la edad de los lechos Daohugou , sugirieron que probablemente proviene de los mismos lechos, y por lo tanto es probable que sea un sinónimo de Epidendrosaurus . Los lechos Daohugou supuestamente datan de mediados a finales del Período Jurásico , [5] pero esto es muy discutido. Consulte el artículo sobre los lechos Daohugou para obtener más detalles.
El espécimen tipo de Scansoriopteryx (género tipo de Scansoriopterygidae) y sus adaptaciones arbóreas fueron presentados por primera vez en 2000 durante el Simposio de Florida sobre Evolución de Dinosaurios y Aves, en el Museo Graves de Arqueología e Historia Natural, aunque el espécimen no sería descrito y nombrado formalmente hasta 2002. [1]
El espécimen tipo de Scansoriopteryx heilmanni (número de espécimen CAGS02-IG-gausa-1/DM 607) representa los restos fosilizados de un dinosaurio maniraptorano joven , similar en algunos aspectos a Archaeopteryx . Un segundo espécimen, el holotipo de Epidendrosaurus ninchengensis ( IVPP V12653), también muestra características que indican que era un juvenil. El espécimen está parcialmente desarticulado y la mayoría de los huesos se conservan como impresiones en la losa de roca, en lugar de estructuras tridimensionales. [6] Debido a que los únicos especímenes conocidos son juveniles, se desconoce el tamaño de un Scansoriopteryx adulto ; el espécimen tipo es una criatura diminuta, del tamaño de un gorrión . [6]
El Scansoriopteryx también destaca por sus mandíbulas anchas y redondeadas. La mandíbula inferior contenía al menos doce dientes, más grandes en la parte delantera que en la trasera. Es posible que los huesos de la mandíbula inferior estuvieran fusionados, una característica que, por lo demás, solo se conoce en los oviraptorosaurios .
Una característica distintiva de Scansoriopteryx es su tercer dedo alargado, que es el más largo de la mano, casi el doble de largo que el segundo dedo. Esto es diferente de la configuración observada en la mayoría de los otros terópodos , donde el segundo dedo es el más largo. Las largas plumas del ala, o rémiges, parecen unirse a este dígito largo en lugar del dígito medio como en las aves y otros maniraptores. Las plumas más cortas se conservan unidas al segundo dedo. [7] Un pariente de Scansoriopteryx , Yi , sugiere que este tercer dedo alargado sostenía un ala membranosa de algún tipo junto con las plumas. [8]
Scansoriopteryx tenía una cavidad de la cadera no perforada, que es más abierta en la mayoría de los demás dinosaurios, pero no en todos. También tenía un pubis (hueso de la cadera) que apuntaba hacia adelante, un rasgo primitivo entre los terópodos, y a diferencia de algunos maniraptores más estrechamente relacionados con las aves, donde el pubis apunta hacia abajo o hacia atrás. [7] Las patas eran cortas y conservaban pequeñas escamas guijarrosas a lo largo de la parte superior del pie (metatarso), así como posibles impresiones de plumas largas en la misma zona, posiblemente similares a las "alas traseras" de Microraptor y otros paravianos basales. [7] También tenía un primer dedo del pie inusualmente grande, o hallux , que estaba bajo en el pie y puede haber estado invertido, lo que le permitía cierta capacidad de agarre. [1]
La cola era larga, seis o siete veces la longitud del fémur , y terminaba en un abanico de plumas. [6]
Al describir a Scansoriopteryx , Czerkas y Yuan citaron evidencia de un estilo de vida arbóreo (que habitaba en los árboles). Observaron que, a diferencia de todas las crías de aves modernas, las extremidades anteriores de Scansoriopteryx son más largas que las extremidades traseras. Los autores argumentaron que esta anomalía indica que las extremidades anteriores desempeñaron un papel importante en la locomoción incluso en una etapa de desarrollo extremadamente temprana. Scansoriopteryx tiene un pie bien conservado, y los autores interpretaron que el hallux estaba invertido, siendo la condición de un dedo del pie que apunta hacia atrás algo común entre las aves modernas que habitan en los árboles. Además, los autores señalaron la cola corta y rígida del espécimen de Scansoriopteryx como una adaptación para trepar árboles. La cola puede haber sido utilizada como apoyo, al igual que las colas de los pájaros carpinteros modernos . La comparación con las manos de las especies trepadoras modernas con terceros dedos alargados, como los lagartos iguánidos , también respalda la hipótesis de trepar árboles. De hecho, las manos del Scansoriopteryx están mucho mejor adaptadas a la escalada que las de las crías modernas del hoatzin, que trepan a los árboles . [1]
El Epidendrosaurus también fue interpretado como arbóreo basándose en la mano alargada y las especializaciones en el pie. [6] Los autores que lo describieron afirmaron que la mano larga y las garras fuertemente curvadas son adaptaciones para trepar y moverse entre las ramas de los árboles. Consideraron esto como una etapa temprana en la evolución del ala de las aves, afirmando que las extremidades anteriores se desarrollaron bien para trepar, y que este desarrollo luego condujo a la evolución de un ala capaz de volar. Afirmaron que las manos largas y prensiles son más adecuadas para trepar que para volar, ya que la mayoría de las aves voladoras tienen manos relativamente cortas.
Zhang et al. también observaron que el pie de Epidendrosaurus es único entre los terópodos no aviares. Si bien el espécimen de Epidendrosaurus no conserva un hallux invertido, el dedo del pie orientado hacia atrás que se ve en las aves posadas modernas, su pie era muy similar en construcción a las aves posadas más primitivas como Cathayornis y Longipteryx . Estas adaptaciones para la capacidad de agarre en las cuatro extremidades hacen que sea probable que Epidendrosaurus pasara una cantidad significativa de tiempo viviendo en los árboles.
Los fósiles de Scansoriopteryx conservan impresiones de plumas tenues, similares al plumón , alrededor de partes seleccionadas del cuerpo, formando patrones en forma de V similares a los que se ven en las plumas de plumón modernas. Las impresiones de plumas más prominentes se arrastran desde el antebrazo y la mano izquierdos. Las plumas más largas en esta región llevaron a Czerkas y Yuan a especular que los scansoriopterigidos adultos pueden haber tenido plumas en las alas razonablemente bien desarrolladas que podrían haber ayudado en el salto o el planeo rudimentario, aunque descartaron la posibilidad de que Scansoriopteryx pudiera haber logrado el vuelo propulsado. Al igual que otros maniraptores, Scansoriopteryx tenía un hueso semilunar (con forma de media luna) en la muñeca que le permitía un movimiento de plegado similar al de las aves en la mano. Incluso si el vuelo propulsado no fuera posible, este movimiento podría haber ayudado a la maniobrabilidad para saltar de rama en rama. [1] Se conservaron escamas reticuladas en la porción proximal del segundo metatarsiano, [7] y el espécimen de Epidendrosaurus también preservó tenues impresiones de plumas al final de la cola, similar al patrón encontrado en Microraptor . [6]
El esqueleto holotipo de Epidendrosaurus fue recuperado de los yacimientos fósiles de Daohugou en el noreste de China. En el pasado, ha habido cierta incertidumbre con respecto a la edad de estos yacimientos. Varios artículos han ubicado los fósiles aquí en cualquier lugar desde el período Jurásico medio (hace 169 millones de años) hasta el período Cretácico temprano (122 ma). [9] La edad de esta formación tiene implicaciones para la relación entre Epidendrosaurus y dinosaurios similares, así como para el origen de las aves en general. Una edad del Jurásico medio significaría que los dinosaurios similares a las aves en los yacimientos de Daohugou son más antiguos que el "primer pájaro", Archaeopteryx , que era del Jurásico tardío en edad. La procedencia de Scansoriopteryx es incierta, aunque Wang et al. (2006), en su estudio de la edad de Daohugou, sugieren que probablemente proviene de los mismos yacimientos, y por lo tanto es probable que sea un sinónimo de Epidendrosaurus .
El Scansoriopteryx dio su nombre a la familia Scansoriopterygidae . Los estudios sobre las relaciones entre los dinosaurios han descubierto que el Scansoriopteryx es un pariente cercano de las aves verdaderas y un miembro del clado Avialae . [10]
El estatus del nombre Scansoriopteryx ha sido controvertido. El espécimen tipo fue descrito solo unos meses después de que un espécimen muy similar, Epidendrosaurus ninchengensis , fuera descrito en línea, aunque el nombre Epidendrosaurus no fue publicado en forma impresa hasta después de Scansoriopteryx . [1] Estos dos especímenes son tan similares que podrían ser del mismo género, en cuyo caso el Artículo 21 del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) daría prioridad a Scansoriopteryx . La revista en la que apareció Scansoriopteryx tiene una circulación muy pequeña, pero se distribuyó aproximadamente el 2 de septiembre de 2002, antes de la aparición impresa de Epidendrosaurus , pero bastante después de la aparición de este último en Internet, tiempo suficiente para que el nombre Epidendrosaurus haya sido ampliamente utilizado por los expertos. Esta situación fue utilizada como ejemplo en una enmienda propuesta al ICZN por Jerry Harris que consideraría que los artículos electrónicos con identificadores de objetos digitales (DOI) que posteriormente estén disponibles en forma impresa calificarían como "publicación" a los efectos de denominación. Harris señaló que, si bien el nombre Epidendrosarus apareció primero, Scansoriopteryx fue el primero en publicarse en forma impresa y, por lo tanto, es el nombre válido, pero el hecho de que el ICZN no reconozca los nombres en línea como válidos ha llevado a confusión sobre cuál tiene prioridad. [4] En la literatura científica, el género Scansoriopteryx ha sido tratado como un sinónimo principal de Epidendrosaurus por algunos científicos, como Alan Feduccia, [3] y como un sinónimo secundario por otros como Thomas R. Holtz, Jr. [11] y Kevin Padian. [2]
Czerkas y Yuan utilizaron el conjunto de caracteres primitivos y similares a los de las aves en Scansoriopteryx para argumentar a favor de una interpretación poco ortodoxa de la evolución de los dinosaurios. Afirmaron que Scansoriopteryx era "claramente más primitivo que Archaeopteryx ", basándose en su pubis primitivo "de estilo saurisquio" y sus isquiones robustos. Scansoriopteryx también carece de un acetábulo completamente perforado , el orificio en la cavidad de la cadera que es una característica clave de Dinosauria y que tradicionalmente se ha utilizado para definir al grupo. Si bien los autores admitieron que el orificio puede haberse cerrado de forma secundaria, habiendo evolucionado a partir de una cavidad de cadera de dinosaurio más tradicional, citaron las otras características primitivas para argumentar que es un rasgo primitivo verdadero, lo que haría de Scansoriopteryx uno de los dinosaurios más parecidos a las aves y más primitivos conocidos. Czerkas y Yuan lo llamaron "proto-maniraptorano", apoyando la hipótesis de Gregory S. Paul de que los maniraptores más grandes que vivían en el suelo, como el Velociraptor, evolucionaron a partir de formas pequeñas, voladoras o planeadoras que vivían en los árboles. Sin embargo, los autores llevaron esta idea más allá que Paul y apoyaron la hipótesis de George Olshevsky de 1992 de que "los pájaros vinieron primero", que todos los terópodos verdaderos son secundariamente no voladores o al menos secundariamente arbóreos, habiendo evolucionado a partir de pequeños antepasados que vivían en los árboles, similares al Scansoriopteryx . Czerkas y Yuan también argumentaron que, al contrario de la mayoría de los árboles filogenéticos, los maniraptores forman un linaje separado de otros terópodos, y que esta división ocurrió muy temprano en la evolución de los terópodos. [1]
En 2014, Czerkas, junto con Alan Feduccia , publicó un artículo que describe con más detalle a Scansoriopteryx y expresa su opinión de que ciertas características arcaicas del esqueleto y la hipótesis de que era arbóreo descartaban la posibilidad de que fuera un terópodo o incluso un dinosaurio, pero que Scansoriopteryx y todas las aves evolucionaron a partir de arcosaurios avemetatarsianos no dinosaurios como Scleromochlus . [7] Esta conclusión ha sido rechazada abrumadoramente por otros paleontólogos debido a las claras similitudes morfológicas que tienen los scansoriopterigidos con otros dinosaurios maniraptoranos. [12]
