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Saltasauridae

Saltasauridae (nombrado así por la región de Salta en Argentina donde fueron encontrados por primera vez) es una familia de saurópodos herbívoros acorazados del Cretácico Superior . Son conocidos a partir de fósiles encontrados en América del Sur , África , [4] Asia , América del Norte y Europa . Se caracterizan por sus vértebras y pies, que son similares a los de Saltasaurus , el primero del grupo en ser descubierto y la fuente del nombre. El último y más grande del grupo y único encontrado en América del Norte, Alamosaurus , medía treinta y cuatro metros (112 pies) de largo y fue uno de los últimos saurópodos en extinguirse.

La mayoría de los saltasáuridos eran más pequeños, de unos quince metros (49 pies) de longitud, y uno, Rocasaurus , medía solo ocho metros (26 pies) de largo. Como todos los saurópodos, los saltasáuridos eran cuadrúpedos, sus cuellos y colas se mantenían casi paralelos al suelo, y sus pequeñas cabezas tenían solo dientes diminutos en forma de clavijas. Eran herbívoros , arrancaban las hojas de las plantas y las digerían en sus enormes intestinos. [5] Aunque eran animales grandes, eran más pequeños que otros saurópodos de su tiempo, y muchos poseían defensas adicionales distintivas en forma de escudos a lo largo de sus espaldas.

Descripción

Como saurópodos, los Saltasauridae son saurisquios herbívoros con el plan corporal característico de una cabeza pequeña, cuello largo, cuatro patas erectas y una cola que hace contrapeso. La mayoría de los saurópodos pertenecen al clado Neosauropoda , que se divide a su vez en Diplodocoidea, de dientes estrechos, y Macronaria, de dientes anchos . Los Macronarios surgieron en el Jurásico y un subclado, Titanosauria , sobrevivió hasta el Cretácico y se extendió por los continentes. Debido a su diversidad, amplia distribución y la naturaleza fragmentaria o incompleta de la mayoría de los especímenes, se sabe poco sobre los titanosaurios más allá de su tamaño y tendencia a tener escudos. [6]

Los saltasáuridos, una de las varias familias de titanosaurios, se reconocen por las convexidades en ciertas vértebras caudales y las marcas en sus huesos coracoides. [7] Todos los saltasáuridos tienen treinta y cinco o menos vértebras caudales, [8] cada una de las cuales es convexa en ambos lados de su centro, y la más cercana a la cola es más corta que las otras. [9] Sus huesos coracoides tienen márgenes rectangulares en el lado anteroventral, así como un labio donde se encuentran con el infraglenoideo . Los Opisthocoelicaudiinae , una subfamilia de los saltasáuridos, son únicos en el sentido de que carecen de falanges en sus extremidades anteriores. [8] [10] Aunque se sabe que Saltasaurus posee osteodermos dorsales, no se han descubierto escudos en todos los saltasáuridos, y no está claro cuándo y dónde ocurrió la evolución de los osteodermos en los saltasáuridos y los titanosaurios en general. [11]

Historia del estudio

El primer saltasáurido descubierto fue Alamosaurus , hallado por el paleontólogo Charles Gilmore en Utah en 1922. La siguiente especie no sería descrita hasta que Opisthocoelicaudia fuera nombrada por Magdalena Borsuk-Bialynicka a partir de un material postcraneal en Mongolia en 1977. En 1980, José Bonaparte y Jaime Powell descubrieron Saltasaurus en Argentina . Este fue el primer saurópodo descubierto con armadura y demostró que los saurópodos habían prosperado en América del Sur del Cretácico. Paul Sereno finalmente reconoció una relación cladística entre Opisthocoelicauda y Saltasaurus para crear la familia Saltasauridae. [12]

Clasificación

El grupo se define por las características compartidas por todos con los dos miembros más conocidos, Saltasaurus y Opisthocoelicaudia . Los paleontólogos J Wilson y P Upchurch definieron a los Saltasauridae en 2003 como el clado menos inclusivo que contiene a Opisthocoelicaudia skarzynskii y Saltasaurus loricatus , su ancestro común más reciente, y todos los descendientes de esa especie.

Taxonomía

Esta taxonomía se basa en las de González Riga et al. (2009) y Curry Rogers & Wilson (2005). [13] [14]

Filogenia

La familia se divide luego en dos subfamilias. Wilson y Upchurch definieron Saltasaurinae en 2003 como el clado menos inclusivo que contiene Saltasaurus pero no Opisthocoelicaudia . Los mismos paleontólogos definieron Opisthocoelicaudiinae como lo inverso: el clado menos inclusivo que contiene Opisthocoelicaudia pero no Saltasaurus . Algunas especies, debido a la incompletitud de sus esqueletos, aún no pueden ubicarse en ninguna de las subfamilias.

Saltasauridae en un cladograma según Navarro et al ., 2022: [15]

Paleobiología

Distribución geográfica

Desde 1980 se han descubierto numerosos fragmentos de saltasáuridos, que ubican a miembros de la familia en territorios tan dispersos como las actuales Australia , Madagascar y Francia , además de sus residencias conocidas anteriormente en América del Norte y del Sur. Al igual que los otros titanosaurios, los saltasáuridos fueron un grupo extendido y exitoso que colonizó todos los continentes en el Cretácico. [16]

Hábitos alimentarios

Al igual que todos los titanosaurios, los saltasáuridos poseían dientes pequeños, similares a clavijas, que no eran utilizables para masticar. Los coprolitos de un titanosaurio no identificado encontrado en la India sugieren una dieta de coníferas , cícadas y especies tempranas de pastos . [17] Incapaces de masticar y probablemente carentes de gastrolitos , los saurópodos sobrevivieron reteniendo materia vegetal en sus estómagos durante largos períodos de tiempo, fermentándola para extraer la mayor cantidad posible de recursos. Sus cuellos largos les permitían pastar en un área grande mientras estaban de pie, lo que reducía el uso de energía.

Osteodermos

Los osteodermos de Saltasaurus consistían en numerosas placas óseas grandes incrustadas en la piel dorsal, cada una rodeada por un patrón de placas más pequeñas. Los osteodermos grandes contenían algunos espacios huecos para vasos sanguíneos y hueso trabecular esponjoso, mientras que los pequeños eran sólidos. [18] Los parches de piel de titanosaurios no identificados del Cretácico han revelado patrones de escamas similares en embriones (una gran escama rodeada de diez más pequeñas) pero ninguna estructura ósea o mineralizada, lo que sugiere que, al igual que los cocodrilos, aquellos saltasáuridos que poseían armadura solo la desarrollaron algún tiempo después de la eclosión. El análisis de los osteodermos del titanosaurio Rapetosaurus reveló que los huesos eran huecos en los adultos, mientras que los de los juveniles eran piezas sólidas similares a las de los cocodrilos. La paleontóloga Kristina Curry Rogers , quien hizo este descubrimiento, teorizó que los animales adultos usaban sus osteodermos huecos para almacenar minerales durante las épocas de escasez. Se desconoce si alguno de los Saltasauridae usaba sus osteodermos de manera similar. [14]

Reproducción y desarrollo

El mismo sitio de excavación argentino, Auca Mahuevo, que proporcionó información sobre la piel embrionaria, también ha proporcionado información sobre los hábitos de anidación de los titanosaurios, pero no específicamente de los saltasáuridos. Los nidos se construían en la superficie apilando escombros en un anillo alrededor de los huevos, dejando los huevos descubiertos. Cada huevo era poroso y esférico, de unos 14 cm de diámetro, y se depositaban en nidadas. Los embriones muestran un rostro y fosas nasales más pequeños cerca de la porción anterior de la cara en comparación con los titanosaurios adultos, lo que sugiere que las fosas nasales pueden haberse movido hacia la parte posterior de la cabeza a medida que el animal crecía. [19]

Referencias

  1. ^ ab Averianov, AO; Sues, HD (2017). "Revisión de los dinosaurios saurópodos del Cretácico de Asia Central". Cretaceous Research . 69 : 184–197. Bibcode :2017CrRes..69..184A. doi : 10.1016/j.cretres.2016.09.006 .
  2. ^ Mo, J.; Wang, K.; Chen, S.; Wang, P.; Xu, X. (2017). "Un nuevo saurópodo titanosaurio de los estratos del Cretácico Superior de la provincia de Shandong". Boletín Geológico de China . 36 (9): 1501–1505.
  3. ^ MS Malkani. (2003). Descubrimiento de un cráneo parcial y dentario de Titanosauria (dinosaurio saurópodo) de la Formación Pab del Cretácico Superior del área de Vitakri, distrito de Barkhan, Baluchistán, Pakistán. Boletín Geológico, Universidad de Peshawar 36:65-71
  4. ^ Wahba, Dalia Gamal Ahmed; Abu El-Kheir, Gebely Abdelmaksoud; Tantawy, Abdel Aziz; AbdelGawad, Mohamed (4 de septiembre de 2023). "Un nuevo registro de saltasáuridos en África; nueva evidencia del Campaniano medio, desierto occidental, Egipto". Biología histórica : 1–5. doi :10.1080/08912963.2023.2252445. ISSN  0891-2963.
  5. ^ Fastovsky, David; Weishampel, David; Sibbick, John (2009). Dinosaurios: una breve historia natural. Cambridge: Cambridge University Press. Págs. 162-184.
  6. ^ Strauss, Bon (2016). Titanosaurs – The Last of the Sauropods. Acerca de la educación. Consultado el 17 de mayo de 2016. <http://dinosaurs.about.com/od/typesofdinosaurs/a/titanosaurs.htm>
  7. ^ d'Emic, Michael D. (2012). "La evolución temprana de los dinosaurios saurópodos titanosauriformes" (PDF) . Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 166 (3): 624–71. doi : 10.1111/j.1096-3642.2012.00853.x .
  8. ^ ab Wilson, Jeffreya. (2002). "Filogenia de los dinosaurios saurópodos: crítica y análisis cladístico". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 136 (2): 215–75. doi : 10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x . hdl : 2027.42/73066 .
  9. ^ Wilson, Jeffrey A.; Martinez, Ricardo N.; Alcober, Oscar (1999). "Segmento distal de la cola de un titanosaurio (Dinosauria: Sauropoda) del Cretácico Superior de Mendoza, Argentina". Revista de Paleontología de Vertebrados . 19 (3): 591–4. Bibcode :1999JVPal..19..591W. doi :10.1080/02724634.1999.10011168. JSTOR  4524019.
  10. ^ Tidwell, Virginia y Carpenter, Kenneth (2005). Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs [Lagartos del trueno: los dinosaurios saurópodos]. Bloomington, Indiana: Indiana University Press. Pág. 339. ISBN 0-253-34542-1 
  11. ^ Coria, Rodolfo A.; Chiappe, Luis M. (2007). "Piel embrionaria de saurópodos (Dinosauria) del Cretácico Tardío de Auca Mahuevo, Patagonia, Argentina". Revista de Paleontología . 81 (6): 1528–32. Bibcode :2007JPal...81.1528C. doi :10.1666/05-150.1. JSTOR  4541270. S2CID  131612932.
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  13. ^ González Riga, Bernardo J.; Previtera, Elena; Pirrone, Cecilia A. (2009). "Malarguesaurus florenciae gen. Et sp. Nov., un nuevo titanosauriforme (Dinosauria, Sauropoda) del Cretácico Superior de Mendoza, Argentina". Cretaceous Research . 30 (1): 135–48. Bibcode :2009CrRes..30..135G. doi :10.1016/j.cretres.2008.06.006.
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  17. ^ Cerda, Ignacio A.; Powell, Jaime E. (2010). "Histología de la armadura dérmica de Saltasaurus loricatus, un dinosaurio saurópodo del Cretácico Superior del noroeste de Argentina". Acta Palaeontologica Polonica . 55 (3): 389–98. doi : 10.4202/app.2009.1101 . hdl : 11336/73560 .
  18. ^ Chiappe, Luis M.; Coria, Rodolfo A.; Dingus, Lowell; Jackson, Frankie; Chinsamy, Anusuya; Fox, Marilyn (1998). "Embriones de dinosaurios saurópodos del Cretácico Tardío de la Patagonia". Nature . 396 (6708): 258–61. Bibcode :1998Natur.396..258C. doi :10.1038/24370. S2CID  41768380.
  19. ^ Sander, P. Martin; Christian, Andreas; Clauss, Marcus; Fechner, Regina; Gee, Carole T.; Griebeler, Eva-Maria; Gunga, Hanns-Christian; Hummel, Jürgen; Mallison, Heinrich; Perry, Steven F.; Preuschoft, Holger; Rauhut, Oliver WM; Remes, Kristian; Tütken, Thomas; Wings, Oliver; Witzel, Ulrich (2011). "Biología de los dinosaurios saurópodos: La evolución del gigantismo". Biological Reviews . 86 (1): 117–55. doi :10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x. PMC 3045712 . PMID  21251189.