Ambondro mahabo es un mamífero del Jurásico Medio ( Bathoniano ) Formación Isalo III (hace unos 167 millones de años) de Madagascar . La única especie descrita del género Ambondro , se conoce a partir de una mandíbula inferior fragmentaria con tres dientes, interpretados como el último premolar y los dos primeros molares . El premolar consiste en una cúspide central con una o dos cúspides más pequeñas y un cíngulo (estante) en el lado interno o lingual del diente. Los molares también tienen un cíngulo lingual de este tipo. Consisten en dos grupos de cúspides: un trigónido de tres cúspides en la parte delantera y un talónido con una cúspide principal, una cúspide más pequeña y una cresta en la parte posterior. Las características del talónido sugieren que Ambondro tenía molares tribosfénicos , la disposición básica de las características molares también presentes en los mamíferos marsupiales y placentarios . Es el mamífero más antiguo conocido con dientes supuestamente tribosfénicos; En el momento de su descubrimiento, era unos 25 millones de años anterior al segundo ejemplo más antiguo.
En su descripción en 1999, Ambondro fue interpretado como un pariente primitivo de Tribosphenida (marsupiales, placentarios y sus parientes extintos con dientes tribosfénicos). Sin embargo, en 2001, se publicó una sugerencia alternativa que lo unió con el Ausktribosphenos australiano del Cretácico y los monotremas (las equidnas , el ornitorrinco y sus parientes extintos) en el clado Australosphenida , que habría adquirido molares tribosfénicos independientemente de los marsupiales y placentarios. Los Asfaltomylos y Henosferus argentinos del Jurásico y los Bishops australianos del Cretácico se agregaron más tarde a Australosphenida, y un nuevo trabajo sobre el desgaste de los dientes de los australosfénidos ha puesto en duda si estos animales, incluido Ambondro , tenían dientes tribosfénicos. Otros paleontólogos han cuestionado este concepto de Australosphenida y, en su lugar, han propuesto que Ambondro no está estrechamente relacionado con Ausktribosphenos más los monotremas, o que los monotremas no son australosfenidanos y que los australosfenidanos restantes están relacionados con los placentarios.
Ambondro mahabo fue descrito por un equipo dirigido por John Flynn en un artículo de 1999 en Nature . El nombre científico deriva del pueblo de Ambondromahabo , cerca del cual se encontró el fósil. Se lo conoce del Bathoniano ( Jurásico medio , hace unos 167 millones de años) de la cuenca de Mahajanga en el noroeste de Madagascar, en la unidad Isalo III , la más joven de las tres capas de roca que componen el " Grupo " Isalo. Esta unidad también ha producido dientes de crocodiliformes y plesiosaurios y restos del saurópodo Lapparentosaurus . [1]
Ambondro fue descrito sobre la base de una mandíbula derecha fragmentaria (mandíbula inferior) con tres dientes en ella (Figura 1), interpretados como el último premolar (p-last) y los primeros dos molares (m1 y m2). Está en la colección de la Universidad de Antananarivo como espécimen UA 10602. En relación con otros mamíferos primitivos, es pequeño. Cada uno de los dientes tiene un cíngulo (estante) prominente en el lado interno (lingual). [2] El p-last tiene una cúspide central fuerte . Hay una cúspide (cúspide pequeña) en la parte posterior del diente y probablemente otra en la esquina frontal interna. Este diente se parece a los molares de los simetrodontes , un grupo de mamíferos primitivos, pero la cúspide posterior es más pequeña que el metacónido de los simetrodontes. [3]
La mitad frontal de m1 y m2 consiste en el trigónido , un grupo de tres cúspides que forman un triángulo: el paracónido en la parte frontal en el lado interno, el protocónido en el medio en el lado externo (labial) y el metacónido en la parte posterior en el lado interno (ver Figura 2). Las tres cúspides forman un ángulo recto entre sí en el protocónido, por lo que el trigónido se describe como "abierto". [2] El paracónido es más alto que el metacónido. [4] En el margen frontal, hay un cíngulo que se divide en dos pequeñas cúspides. [5] A diferencia de varios mamíferos tribosfénicos tempranos y parientes cercanos, no hay una cúspide adicional detrás del metacónido. [6] En la parte posterior del trigónido, la cresta conocida como metacrístido distal se encuentra relativamente cerca del lado externo del diente y es continua con otra cresta, la crístido oblicua, que a su vez está conectada a la parte posterior del diente. [2]
El talónido , otro grupo de cúspides, forma la parte posterior del diente. Es más ancho que largo [4] y contiene una cúspide bien desarrollada, el hipocónido , en el lado externo y una depresión, la cuenca del talónido, en el medio. La cúspide oblicua del cúspide se conecta al hipocónido. La cúspide hipoconúlida más pequeña está presente hacia el lado interno del diente, y el hipocónido y el hipoconúlido están conectados por un borde cortante que sugiere la presencia de una cúspide metacono en los molares superiores. Más hacia el lado interno, una cresta, la entocrítida, bordea la cuenca del talónido; en m1, está hinchada y en m2, contiene dos cúspides pequeñas, pero falta una cúspide entoconida distintiva. [2] Esta entocrítida es continua con el cíngulo lingual. [3]
Las facetas de desgaste son áreas de un diente que muestran evidencia de contacto con un diente en la mandíbula opuesta cuando los dientes se juntan (conocido como oclusión ). [7] Flynn y sus colegas identificaron dos facetas de desgaste en los márgenes frontal y posterior de la cuenca del talónido; argumentan que estas facetas de desgaste sugieren la presencia de un protocono (otra cúspide en el lado exterior del diente) en los molares superiores. [8] En un artículo de 2005 sobre Asfaltomylos , un mamífero primitivo relacionado de Argentina, Thomas Martin y Oliver Rauhut cuestionaron la presencia de estas facetas de desgaste dentro de la cuenca del talónido en Ambondro y en su lugar identificaron facetas de desgaste en las cúspides y crestas que rodean la cuenca. Propusieron que el desgaste en el talónido australopiteco ocurre principalmente en los bordes, no en la cuenca del talónido en sí, y que los australopitecos pueden no haber tenido un protocono funcional. [9]
En su artículo, Flynn y sus colegas describieron a Ambondro como el mamífero más antiguo con molares tribosfénicos , el tipo molar básico de los mamíferos metaterios ( marsupiales y sus parientes extintos) y euterios ( placentarios y sus parientes extintos), caracterizado por la cúspide del protocono en los molares superiores que contacta con la cuenca talónida en los molares inferiores al masticar. Se pensaba que el descubrimiento de Ambondro ampliaba el rango temporal conocido de los mamíferos tribosfénicos 25 millones de años más en el pasado. [10] En consecuencia, Flynn y sus colegas argumentaron en contra de la opinión predominante de que los mamíferos tribosfénicos se originaron en los continentes del norte ( Laurasia ), y en su lugar propusieron que su origen se encuentra en el sur ( Gondwana ). [11] Citaron la retención de un metacrístido distal y un trigónido "abierto" como caracteres que separan a Ambondro de los tribosfenidanos más modernos. [2]
En 2001, Zhe-Xi Luo y sus colegas propusieron alternativamente que un patrón molar tribosfénico había surgido dos veces (comparar la Figura 3, arriba): una dando origen a los marsupiales y placentarios ( Boreosphenida ), y otra produciendo Ambondro , el Ausktribosphenos australiano del Cretácico y los monotremas actuales , que aparecieron por primera vez en el Cretácico (unidos como Australosphenida ). [12] Caracterizaron a Australosphenida por la presencia compartida de un cíngulo en la esquina frontal exterior de los molares inferiores, un talónido corto y ancho, un trigónido relativamente bajo y un último premolar inferior triangulado. [13]
También en 2001, Denise Sigogneau-Russell y sus colegas en su descripción del mamífero tribosfénico laurasiático más antiguo, Tribactonodon , coincidieron en la relación entre Ausktribosphenos y los monotremas, pero argumentaron que Ambondro estaba más cerca de los tribosfenidanos laurasiáticos que de Ausktribosphenos y los monotremas. Como evidencia en contra de la integridad de Australosphenida, citaron la presencia de cíngulo lingual en varios mamíferos no australosfenidanos; la presencia de dos cúspides en el cíngulo anterior en Ambondro así como en algunos boreosfenidanos; la diferente apariencia del premolar en Ambondro (plano) y Ausktribosphenos (cuadrado); y el contraste entre los talónidos de Ambondro (con un hipocónido bien desarrollado en el lado labial) y Ausktribosphenos (cuadrado). [5]
El año siguiente, Luo y sus colegas publicaron un análisis más exhaustivo que confirmaba su conclusión anterior y añadía a los Bishop australianos del Cretácico a los Australosphenida. [14] Mencionaron la condición del hipoconúlido, que está inclinado hacia delante, en lugar de hacia atrás como en los boreosfenidanos, como un carácter australosfenidano adicional [15] y notaron que Ausktribosphenos y los monotremas estaban unidos, con exclusión de Ambondro , por la presencia de una muesca en forma de V en el metacrístido distal. [16] En el mismo año, Asfaltomylos fue descrito del Jurásico de Argentina como otro australosfenidano. A diferencia de Ambondro , este animal carecía de un metacrístido distal y no tenía un cíngulo lingual tan desarrollado. [17]
Sin embargo, en 2003 Michael Woodburne y colegas revisaron el análisis filogenético publicado por Luo y colegas, realizando varios cambios a los datos, particularmente en los monotremas. [18] Sus resultados (Figura 3, abajo) desafiaron la división entre Australosphenida y Boreosphenida, como lo propuso Luo et al. En cambio, excluyeron a los monotremas de Australosphenida y colocaron a los australosphenidanos restantes cerca de Eutheria, con Ambondro más estrechamente relacionado con Asfaltomylos . [19] En 2007, Guillermo Rougier y colegas describieron otro australosphenidano, Henosferus , del Jurásico de Argentina; argumentaron en contra de una relación entre Eutheria y Australosphenida (Figura 3, arriba), pero fueron ambivalentes sobre la ubicación de los monotremas dentro de Australosphenida. [20] Basándose en parte en el trabajo anterior de Martin y Rauhut sobre las facetas de desgaste en los australopitecos, cuestionaron la presencia de un verdadero protocono funcional en los molares superiores de los australopitecos no monotremas (ninguno de los cuales se conoce en los dientes superiores) y, en consecuencia, sugirieron que, después de todo, los australopitecos pueden no haber tenido dientes verdaderamente tribosfénicos. [21]
