Enchylium conglomeratum , comúnmente conocido como liquen gelatinoso punteado , es una especie de liquen folioso de la familia Collemataceae . Anteriormente conocido como Collema conglomeratum , fue renombrado en 2013. [nota 1] Este liquen tiene una distribución fragmentada en la región holártica , y se encuentra tanto en América del Norte como en Europa .
Enchylium conglomeratum prospera en condiciones relativamente ácidas y niveles moderados de luz, y crece típicamente en la corteza de árboles de madera dura como el roble y el nogal , así como ocasionalmente en rocas calcáreas . La estructura de su talo se caracteriza por formaciones diminutas, similares a cojines, con lóbulos aplanados y carentes de una corteza adecuada .
Reproductivamente, Enchylium conglomeratum exhibe apotecios lecanorinos y picnidios globosos inmersos , indicativos de estrategias reproductivas tanto sexuales como asexuales . A pesar de su amplia pero disjunta distribución, la especie enfrenta diferentes evaluaciones de conservación. Si bien NatureServe la evaluó globalmente como G5 (segura) con cierta incertidumbre, las evaluaciones regionales difieren, con designaciones que van desde Extinto (Ex) por la British Lichen Society hasta Regionalmente Extinto (RE) en Suiza . Taxonómicamente, Enchylium conglomeratum se sometió a una revisión en 2013, lo que llevó a su transferencia del género Collema a Enchylium . Los sinónimos incluyen Collema pycnocarpum y Synechoblastus conglomeratus .
Enchylium conglomeratum fue descrito originalmente como Collema conglomeratum por Hoffm. en 1795 y posteriormente fue publicado en la publicación de 1796 " Deutschl. Fl., Zweiter Theil ", con la tipificación basada en especímenes recolectados anónimamente e ilustrados por Dillenius . [4] C. conglomeratum sufrió una revisión taxonómica convirtiéndose en Enchylium conglomeratum , ya que fue transferido formalmente al género Enchylium por Otálora, PM Jørg. & Wedin en 2013. [nota 2] Perteneciente a la familia Collemataceae dentro del filo Ascomycota , esta especie está clasificada bajo la clase Lecanoromycetes y el orden Peltigerales . [6] [7]
Enchylium conglomeratum , anteriormente identificado bajo varios sinónimos, ha sufrido revisiones taxonómicas a lo largo del tiempo, lo que dio como resultado una lista de nombres históricos utilizados en la literatura científica. Estos sinónimos incluyen Biatora vernalis f. conglomerata , Collema aggregatum var. conglomeratum , Collema fasciculare var. conglomeratum , entre otros. [3]
El talo de Enchylium conglomeratum tiene una apariencia diminuta, foliosa a subescamulosa [nota 3] cuando está hidratado , alcanzando un espesor gelatinoso de hasta 500 micrómetros . Forma formaciones redondeadas, similares a cojines, que miden de 2 a 10 milímetros de ancho, que a menudo están ancladas en un punto central y pueden fusionarse para cubrir áreas más grandes. El talo consiste en una disposición dispersa de lóbulos aplanados, de 0,5 a 1,5 mm de ancho, que están adpresos a erectos, típicamente ramificados y distintivamente hinchados con márgenes que van de enteros a crenados o lobulados. La superficie superior exhibe una coloración de verde oliva oscuro a marrón o negro, sin pruina y variando de lisa a raramente verrugosa, sin isidia presente. El lado inferior es generalmente de un tono más pálido y tiene rizinas blancas dispersas . No suele desarrollarse ni una corteza superior ni inferior. [8] [6] El examen de la estructura del talo del liquen bajo un microscopio óptico revela que, a diferencia del talo de la especie estrechamente relacionada Leptogium digitatum , el talo de E. conglomeratum carece de una corteza adecuada. [2]
Además, se observa que el talo de E. conglomeratum no es paraplectenquimatoso (una disposición celular donde las hifas están orientadas en todas las direcciones) en su totalidad, en contraste con la estructura del talo completamente paraplectenquimatoso que se observa en la micrografía de un liquen gelatinoso relacionado, Blennothallia crispa . [2]
Los apotecios de Enchylium conglomeratum son comunes y de estructura lecanorina , frecuentemente agrupados a lo largo de los márgenes de los lóbulos o en las puntas de los mismos, a menudo ocultando el talo subyacente. Los apotecios son sésiles y constreñidos en su base, y su tamaño varía de 0,5 a 1,5 (-2) milímetros de diámetro. Poseen un disco que varía de plano a convexo en forma, exhibiendo una coloración marrón rojiza oscura. Alrededor del disco hay un margen talino bastante grueso e ininterrumpido con una superficie lisa y uniforme. [8] [6]
La capa excipular talina de E. conglomeratum carece de corteza, mientras que el excípulo propiamente dicho exhibe una construcción eutipléctenquimatosa (alargada), alcanzando hasta 20 micrómetros de espesor lateral. El epitecio [nota 4] es pardusco, el himenio incoloro y de 60–80 micrómetros de alto (azul yodo-positivo), las paráfisis simples a escasamente ramificadas y el hipotecio [nota 5] amarillento. Los ascos son de 8 esporas, cilíndricos- claviformes , con un ápice fuertemente engrosado y una estructura tubular que se proyecta hacia abajo, de tinción azul profunda cuando se tratan con yoduro de potasio . Las ascosporas son 1(-3) -septadas , [11] hialinas , estrechamente fusiformes con ápices agudos , midiendo (10-)15-24(-26) x 3–4,5(-5,5) micrómetros. [8] [6] [12]
Los picnidios son comunes en Enchylium conglomeratum , están inmersos y son globosos , más pálidos que el talo circundante. Los conidios son baciliformes , ligeramente hinchados en ambos extremos, de 3-4 x 1 micrómetros de tamaño. El fotobionte es una cianobacteria , probablemente Nostoc con células dispuestas en cadenas alargadas. [8] [6]
Todas las pruebas puntuales realizadas en muestras de Enchylium conglomeratum arrojaron resultados negativos, lo que indica que el liquen no exhibió ningún cambio de color característico cuando se expuso a los reactivos químicos estándar utilizados en la identificación de líquenes. Además, no se detectaron sustancias de líquenes ni compuestos especializados mediante análisis químico. [8] [6]
E. conglomeratum puede crecer en sustratos con un rango de pH de 2-3, lo que indica que está adaptado a condiciones relativamente ácidas, como las que se encuentran en la corteza de los robles ( Quercus ) y la corteza no eutrofizada . [13] En términos de irradiación solar , el liquen está adaptado a hábitats con niveles de luz moderados a altos, con un rango de tolerancia de 3-5 en la escala proporcionada, [6] evitando la exposición solar directa extrema. [14]
Además, E. conglomeratum demuestra un nivel moderado de tolerancia a la aridez , con una calificación de 3 en la escala de 5 puntos, [6] lo que sugiere que es una especie mesofítica que puede ocurrir en áreas con niveles promedio de humedad. [15] Con respecto a la eutrofización , la especie puede tolerar niveles bajos a moderados de enriquecimiento de nutrientes, [16] con un rango de tolerancia de 1 a 3. [6]
E. conglomeratum también exhibe una clasificación de tolerancia a la polaridad de 1 a 2, [6] lo que indica que generalmente se encuentra en hábitats naturales o seminaturales y no es tan tolerante a áreas muy perturbadas. [17] Su distribución altitudinal [6] va desde el cinturón eumediterráneo ( bosques siempreverdes de Quercus ilex ) hasta el cinturón submediterráneo (bosques caducifolios de Quercus - Carpinus ), lo que sugiere que puede prosperar tanto en entornos de tierras bajas como de elevación media. [18]
Conocido como "liquen gelatinoso conglomerado", [19] inicialmente se documentó que crecía en varios sustratos, incluida madera podrida, corteza y rocas en Alemania. [4] A fines del siglo XIX, Collema conglomeratum había sido documentado por el Herbario Farlow de la Universidad de Harvard en varias regiones de los Estados Unidos, como Missouri , Massachusetts , [20] y Tennessee . [21] Los especímenes recolectados en Missouri se observaron en Johnson's Shut-Ins State Park , específicamente cerca del cierre principal a lo largo de East Fork of Black River en el condado de Reynolds . Este liquen se encontró creciendo corticolamente en árboles de Juniperus virginiana dentro de un rodal abierto que consistía en especies de roble ( Quercus ), pino ( Pinus ) y enebro ( Juniperus ). El hábitat comprendía cornisas y taludes de riolita , con elevaciones que oscilaban entre 245 y 335 metros (804 a 1099 pies) sobre el nivel del mar. [22] C. conglomeratum es la primera especie de liquen registrada en Iowa . La especie fue recolectada por Bruce Fink en 1880. [23]
En el siglo XX, C. conglomeratum fue descubierta predominantemente en América Central , situada notablemente dentro del Neotrópico . Se observaron especímenes en altitudes que variaban entre 650 y 850 metros sobre el nivel del mar. [24] Se encontraron especímenes recolectados de otras partes de los Estados Unidos creciendo en especies de Quercus , incluyendo robles perennes ( Q. hypoleucoides , Q. emoryi ) y robles caducifolios ( Q. arizonica ), así como bosques de pinos ( P. latifolia ). [25] C. conglomeratum fue identificada en otras regiones, como Pakistán , donde se observó creciendo en la corteza de Morus serrata . [26]
Se sabe que Enchylium conglomeratum habita en la corteza de los árboles, lo que lo convierte en una especie corticoloide . [27] Prospera en sitios ricos en nutrientes dentro de bosques y entornos forestales, asociándose frecuentemente con árboles de madera dura como el nogal ( Juglans ), Quercus (roble), Platanus , Olea europaea (olivo) y otros árboles de hojas anchas . [6] [28] [29] Sin embargo, el liquen también se ha encontrado en rocas calcáreas . [28]
La distribución general de E. conglomeratum se caracteriza por estar fragmentada en toda la región holártica , abarcando tanto América del Norte como Europa. [6] [8]
Dentro de la provincia biogeográfica de Sonora de América del Norte, E. conglomeratum se ha documentado en el centro y sur de Arizona, así como en los estados mexicanos de Baja California , Baja California Sur , Sonora y Chihuahua . [8] En los Estados Unidos, se ha informado de las regiones fisiográficas de Cumberland Plateau , Southern Blue Ridge y Piedmont del estado de Georgia. [30] Se ha observado en varios otros estados, incluidos Colorado, Iowa, Indiana, Kentucky, Minnesota, Carolina del Norte, Ohio, Pensilvania y Wyoming. [1] En Canadá, se ha observado en Nuevo Brunswick , Terranova , Ontario y Quebec . [1]
Al otro lado del Atlántico , se sabe que E. conglomeratum se encuentra en numerosas regiones de Italia , incluidas Véneto , Trentino-Alto Adigio , Lombardía , Piamonte , Emilia-Romaña , Liguria , Toscana , Marcas , Umbría , Lacio , Abruzos , Cerdeña , Campania , Apulia , Basilicata y Sicilia . [6] [28] Los conjuntos de datos recopilados entre 1962 y 2015 muestran que la distribución altitudinal del liquen en Italia también es bastante amplia, abarcando desde tan solo 20 metros sobre el nivel del mar hasta 865 metros de elevación . [28]
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A pesar de su amplia pero discontinua distribución, E. conglomeratum se considera un liquen raro en muchas partes de su distribución. Las amenazas específicas para esta especie y su estado general de conservación siguen siendo en gran medida desconocidos. Históricamente, el liquen parece haber estado más extendido, pero ahora se limita con frecuencia a las proximidades de pequeños asentamientos en valles de montaña, donde las poblaciones locales pueden ser relativamente abundantes. [6]
En los cinturones alpino , subalpino , oromediterráneo y montano , Enchylium conglomeratum está completamente ausente. Dentro del cinturón submediterráneo , la especie está clasificada como muy rara, mientras que en el cinturón submediterráneo húmedo, se considera rara. Alcanzando el nivel de rareza extrema, el liquen se encuentra solo extremadamente raramente en el cinturón mediterráneo húmedo. Además, E. conglomeratum está ausente del área padaniana y del cinturón mediterráneo seco . [6]
Según NatureServe , el estado de conservación global de Enchylium conglomeratum está clasificado como G5?, lo que indica que la especie está segura a nivel mundial, pero con cierta incertidumbre. Al redondear, el estado global pasa a ser G5. El estado global fue revisado por última vez por NatureServe el 8 de diciembre de 2000. [1]
En Canadá, Enchylium conglomeratum está clasificado como N2N3, lo que indica que se considera vulnerable a peligro a nivel nacional. [31] A nivel provincial, está clasificado como SU (sin clasificación) en Terranova, S1 (en peligro crítico) en Nuevo Brunswick, S2S3 (en peligro a vulnerable) en Ontario y SNR (sin clasificación) en Quebec. [1]
En los Estados Unidos, la clasificación nacional general de E. conglomeratum por NatureServe es NNR, [1] lo que significa que el estado no está clasificado a nivel nacional. [31] A nivel estatal, la especie también está clasificada como SNR (sin clasificación) en Colorado , Georgia , Indiana , Minnesota , Carolina del Norte , Pensilvania y Wyoming . [1] En Iowa , está clasificada como SH, [1] lo que indica que posiblemente esté extirpada del estado. [31] Kentucky es el único estado con una clasificación más segura de S3, considerada vulnerable. [1] E. conglomeratum está marcada como una especie "en peligro de extinción" en el estado de Ohio por el Departamento de Recursos Naturales de Ohio . [32]
La British Lichen Society, utilizando los criterios de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), ha designado a Enchylium conglomeratum como Extinto (Ex) en su evaluación más reciente a marzo de 2024. [33]
El estado de conservación de Enchylium conglomeratum en Suiza es Regionalmente Extinto (RE) según la Lista Roja de Suiza de 2002. [34] Sin embargo, a pesar de su aparente desaparición de Suiza, E. conglomeratum todavía se reconoce como una especie de alta prioridad para los esfuerzos de conservación a nivel nacional. La lista de 2019 de Especies Prioritarias Nacionales en Suiza ha asignado al liquen una clasificación de prioridad de 2 (alta prioridad). [35] La evaluación de prioridad nacional de 2019 también clasifica a E. conglomeratum como una especie con una clara necesidad de acciones de conservación específicas, con una clasificación de Medida B de 2. [34] A pesar de esta alta prioridad de conservación, el nivel de responsabilidad de Suiza por la protección general de E. conglomeratum es relativamente bajo, clasificado como 1 en la escala de responsabilidad nacional. [34]