La araña pescadora de seis manchas ( Dolomedes triton ) es un arácnido de la familia de las arañas de vivero Pisauridae . Esta especie pertenece al género Dolomedes , o arañas pescadoras. Estas arañas, que se encuentran en hábitats de humedales en toda América del Norte, suelen verse correteando por la superficie de estanques y otros cuerpos de agua. También se las conoce como arañas de muelle porque a veces se las puede ver desaparecer rápidamente a través de las grietas de los muelles de los barcos. D. triton recibe su nombre científico del dios mitológico griego Tritón , que es el mensajero del gran mar e hijo de Poseidón . [2]
Esta araña se puede identificar por su gran tamaño y sus marcas distintivas. Tiene ocho ojos con buena visión y su cuerpo es de color gris a marrón. Tienen una franja de color blanco a crema pálido que corre por cada lado del cefalotórax . El abdomen tiene muchas manchas de color claro y también tiene líneas de color claro que corren por los lados del abdomen. Cuando esta especie se ve desde abajo, hay seis manchas oscuras presentes en la parte inferior del cefalotórax, de ahí su nombre común. [2] Como muchas arañas, esta especie muestra dimorfismo sexual . [3] La hembra es más grande que el macho. La hembra mide unos 60 milímetros (2,4 pulgadas) de largo incluyendo las patas; la longitud de su cuerpo es de 15 a 20 mm (0,59 a 0,79 pulgadas) y el cuerpo del macho mide 9 a 13 mm (0,35 a 0,51 pulgadas) de largo. [4] Las arañas juveniles se parecen a los adultos, pero son más pequeñas. El juvenil pasa por una serie de mudas durante su vida para crecer y alcanzar el tamaño adulto.
Aunque visualmente es algo similar a D. striatus , esta especie se distingue por su patrón único de tres pares de manchas oscuras en el esternón y varias manchas claras en el dorso abdominal. Los machos tienen una apófisis tibial más redondeada apicalmente que se extiende más allá del ápice de la tibia. En las hembras, la válvula seminal del aparato copulador se puede encontrar en la mitad anterior del área epigínica dorsal con tubos de fertilización sueltos. Se sabe que esta especie es notablemente variable a lo largo de su área de distribución geográfica, tanto en términos de apariencia como de comportamiento. [5]
Estas arañas son nativas del hemisferio occidental y se pueden encontrar en todo el territorio continental de Estados Unidos y el sur de Canadá , siendo más comunes al este de las Montañas Rocosas y las Grandes Llanuras . También se han reportado en áreas que van desde Ontario hasta Maine , el sur de Florida y Texas , al oeste hasta el sur de Alaska y al sur hasta la península de Yucatán y Chiapas , México. Sin embargo, no se recolectan comúnmente en los estados del suroeste. [5]
Son semiacuáticos y viven en hábitats de humedales como estanques y orillas de lagos, y también pueden habitar en arroyos de movimiento lento. Esto puede incluir las zonas litorales de lagos y estanques, así como las pozas de movimiento más lento y las zonas de borde de los arroyos. [6] Se pueden encontrar entre la vegetación emergente, las rocas y otras estructuras cerca del agua, como los muelles de los barcos. [7]
D. triton son capaces de capturar peces de hasta cinco veces su tamaño corporal, y utilizan veneno para inmovilizar y matar a sus presas. Esta especie es diurna y, por lo tanto, caza durante el día. Pueden esperar pacientemente durante horas hasta que una presa los estimule. Las presas potenciales incluyen tanto insectos acuáticos, organismos neuston [8] como insectos terrestres que han caído al agua, renacuajos, ranas y peces pequeños. [6] Como tal, son una de las pocas especies de arañas conocidas que se alimentan de especies de vertebrados. [9] Un estudio realizado en el centro de Alberta , Canadá, encontró que tanto los juveniles como los adultos se alimentan principalmente de artrópodos que residen en superficies de agua dulce y que la dieta variaba considerablemente según el tamaño, la distribución geográfica y los cambios estacionales. Las presas generalmente se capturan mientras están vivas, y las arañas D. triton no son repelidas por la esclerotización y las secreciones metaesternales de las presas potenciales. Los juveniles tienden a consumir presas más pequeñas que las arañas maduras, especialmente las hembras, quienes demostraron una considerable falta de captura de presas pequeñas, una tendencia atribuida a las intensas necesidades energéticas de la producción de vitelo. [9]
Se cree que la detección de presas surge a través de dos estrategias diferentes: el uso de estímulos táctiles en la superficie del agua y a través de la vista. Para la primera estrategia, los dos pares de patas anteriores descansan sobre la superficie del agua y responden a los estímulos de las ondulaciones a lo largo de la superficie del agua. A menudo se los ve con las patas extendidas sobre el agua mientras esperan a la presa. Cazan en la superficie del agua, donde pueden caminar sobre el agua y sumergirse hasta 18 cm (7,1 pulgadas) para capturar presas. Su buena visión contribuye a su éxito cuando se sumergen para capturar presas. [7] Capturan presas submarinas, así como presas que caen sobre la superficie del agua o se desplazan sobre el agua, como los zapateros acuáticos . Los estímulos visuales, aunque se utilizan, son menos importantes. [5]
Como cazadoras activas que acechan o emboscan a sus presas acuáticas, las arañas D. triton no utilizan sus redes para capturar presas. Sin embargo, la seda juega un papel importante en la adaptación a los ambientes acuáticos. La seda se utiliza para construir líneas de seguridad colgantes (conocidas como dragalinas) que se utilizan para moverse a través de cuerpos de agua, por ejemplo. A medida que las arañas alcanzan la madurez sexual, los machos y las hembras utilizan la construcción de redes de diferentes maneras. Las hembras utilizan sus dragalinas para transportar feromonas para atraer a posibles parejas, mientras que los machos utilizan la seda para construir redes de esperma y regalos nupciales . Las hembras también utilizan la seda para envolver los huevos en sacos esféricos y crear redes de guardería para albergar a las crías de araña recién nacidas. [10]
Los investigadores identificaron cuatro categorías de tipos de proteínas de seda en la seda de D. triton: aciniforme, ampulada, piriforme y tubuliforme. Los sacos de huevos contienen dos capas distintas. Se cree que la capa exterior protege a los huevos del agua debido a su composición elemental única y sus características hidrofóbicas . [10]
En esta especie, el cortejo se inicia a través de feromonas basadas en seda que provienen de las hembras. [9] Las investigaciones revelan que estas hormonas de las dragalinas femeninas, que permiten la señalización química a larga distancia, persisten en superficies húmedas y en el agua. Los machos siguen las dragalinas femeninas de una manera similar a la de los licosidos en la tierra y con una forma alternada para remar y tirar cuando la dragalina se extiende sobre el agua. Debido a la capacidad de la señal para persistir en entornos acuáticos, se cree que las feromonas son compuestos no polares o ligeramente polares, tal vez un lípido o un esteroide . [11]
Dado que los machos generalmente pueden escapar de los ataques de las hembras después de la cópula, pueden aparearse nuevamente. Además, aunque los machos no parecen discriminar entre hembras vírgenes y no vírgenes en el cortejo, es poco probable que las hembras se apareen una segunda vez y exhiban un comportamiento agresivo hacia los machos después de su primera cópula. [9] La evidencia de las observaciones de campo en Alberta, Canadá (los comportamientos de apareamiento pueden variar según la ubicación) sugiere que D. triton es protándrico, lo que significa que los machos que emergen antes tienen un mayor acceso al recurso limitado de las hembras vírgenes, un sistema de apareamiento que se asemeja a la "poligamia de competencia revuelta", donde la competencia por las parejas toma la forma de una carrera entre competidores. Además, los machos obtienen una ventaja si pueden copular más rápidamente, lo que les permite pasar a otra hembra. Las hembras también obtienen una ventaja de la cópula rápida, ya que pueden desviar posteriormente recursos y energía a la producción de huevos en lugar de actividades de apareamiento. Como los machos probablemente no pueden discriminar entre hembras apareadas y no apareadas, los machos pueden permanecer con las hembras en la penúltima etapa hasta que mudan a la etapa adulta, un fenómeno que se parece mucho a la cohabitación. [12]
El comportamiento precopulatorio después de la señalización con feromonas comienza con una exhibición de anuncio en la que los machos señalan con “movimientos de patas” (levantar y mover las patas en un patrón alterno o sincrónico, probablemente una señal visual) y “tirones”. Este período preliminar se conoce como “palpación”. [9] El macho se acerca usando su propia cuerda de arrastre e inicia movimientos rápidos de golpeteo con las patas previamente levantadas. Los “tirones” implican extensiones irregulares de las patas que generan una doble ráfaga de ondas superficiales concéntricas que emanan de su ubicación (probablemente una señal vibratoria). La hembra responde al macho que se acerca “tamborilear” sobre un sustrato, como la superficie del agua, e iniciando su propia forma más lenta de movimiento de patas. Después, comienza un período prolongado de movimiento mutuo de patas antes de la cópula. [11]
En el caso de las hembras vírgenes, las señales vibratorias de los machos hacen que corran hacia su pareja potencial. Sin embargo, las hembras apareadas suelen “fingir timidez” al esperar a que los machos se acerquen antes de atacarlas. [9]
La cópula se produce cuando los machos de la especie introducen un palpo en la hembra. Esto se hace una sola vez durante la cópula y se logra abriendo el epigino con la apófisis tibial como palanca. [12]
D. triton exhibe canibalismo precopulatorio en el que la depredación de los machos por parte de las hembras ocurre antes de la cópula, una forma extrema de conflicto intersexual en la que no hay beneficios para los machos de la especie. [13] Los ensayos de apareamiento indican que las hembras vírgenes atacan en el 20-30% de los apareamientos y que el éxito ocurre hasta en el 40% de las ocasiones. [14] Los machos no solo constituyen una parte regular de la dieta de las hembras, sino que la densidad de población de machos también tiende a disminuir después de la aparición de las hembras. [13] Los hallazgos de un estudio demuestran cómo el canibalismo sexual precopulatorio de D. triton respalda la idea de la hipótesis de "desbordamiento agresivo" en la que el canibalismo sexual precopulatorio actúa como un subproducto no adaptativo de la voracidad (agresión hacia la presa). En consonancia con esta hipótesis, las hembras con la tasa de alimentación juvenil más alta fueron las más propensas a exhibir canibalismo sexual precopulatorio. Si bien el canibalismo precopulatorio se ha estudiado ampliamente en esta especie, las hembras suelen atacar a los machos también durante y después de la cópula. [13]
Entre 10 y 14 días después del apareamiento, las arañas hembra producen sacos de huevos que luego transportan dentro de sus bocas. La producción de huevos puede ocurrir en cualquier momento entre junio y septiembre y, ocasionalmente, pero no a menudo, en abril. [4] Antes de la eclosión, la hembra construye una "red de guardería" sobre la vegetación y la protege. [15] El saco de huevos se coloca entre las hojas para ayudar a mantenerlo oculto. Después de que las crías han eclosionado, se sientan bajo su protección en la red hasta que están listas para dispersarse en el mundo exterior. Las crías abandonan la red aproximadamente una semana después de la eclosión. [7] Las hembras exhiben una intensa defensa de los sacos de huevos, que están tan fuertemente adheridos a las piezas bucales que quitar el saco de huevos de las piezas bucales resulta en la ruptura del saco de huevos. Cuando se midió la audacia como el tiempo pasado en la superficie del agua versus sumergido (siendo más tiempo en la superficie considerado como más audaz), las hembras fueron más audaces durante el cuidado parental y pasaron más tiempo sobre el agua. Esta tendencia, aunque inicialmente sorprendente, puede reflejar los costos energéticos de permanecer bajo el agua con un saco de huevos o impedimentos del desarrollo cuando los huevos permanecen bajo el agua durante períodos prolongados de tiempo. [16]
Tanto la disponibilidad de alimento como el tamaño de la hembra tienen efectos significativos en el rendimiento reproductivo. Las observaciones de campo demuestran una disminución en el tamaño de la nidada, el peso del saco de huevos y el tamaño corporal a medida que la disponibilidad de alimento es limitada. Esto fue particularmente cierto en el caso de las hembras más grandes, lo que indica que, en estanques menos ricos en recursos, las hembras más pequeñas pueden tener una ventaja selectiva, mientras que las hembras grandes se desempeñan mejor en áreas con alta disponibilidad de alimento. Como el canibalismo no tuvo efecto sobre la fecundidad y el peso del saco de huevos, los investigadores suponen que el canibalismo no tiene un beneficio nutricional significativo para las hembras. [12]
Aunque no está claro qué es lo que más caza a esta especie, se cree que las aves, los murciélagos y los peces son los principales depredadores de D. triton. La distintiva coloración de camuflaje sugiere que estas arañas son presas de depredadores visuales. Además, se cree que las avispas pompílidas y esfenoides , que usan la vista para cazar, parasitan a las especies de Dolomedes . [5]
En un estudio centrado en el comportamiento antidepredador de las hembras de la especie, se encontró que la audacia femenina está correlacionada positivamente con la agresión femenina para ciertos comportamientos, principalmente la agresión hacia las presas (se utilizaron grillos para el estudio) y el canibalismo sexual precopulatorio de los machos en cortejo. [16]
Para evadir la depredación y capturar presas, estas arañas también pueden sumergirse en el agua. Como respuesta antidepredadora, las vibraciones transmitidas por el aire y el agua actúan como estímulos que llevan a las arañas a sumergirse bajo el agua y agarrarse de un sustrato sumergido, como vegetación acuática o rocas sumergidas. Una cápsula de aire cubre a la araña, lo que le permite, si está sana, volver a emerger del agua completamente seca. Se han observado duraciones de inmersión de hasta 90 minutos. [16] La inmersión se logra lanzándose desde un objeto estacionario o saltando desde un objeto por encima del nivel de la superficie. Rociar a las arañas con alcohol también reduce su capacidad de inmersión, ya que no pueden producir la envoltura de aire necesaria. [5] A pesar de los beneficios de la inmersión, se cree que incurre en algunos costos conductuales y ecológicos, incluyendo la pérdida de oportunidades de alimentación, ya que las vibraciones de la superficie del agua son necesarias para detectar presas, capacidades reducidas de apareamiento y cuidado parental , y vulnerabilidad potencial a la depredación de depredadores acuáticos. [16]
La superficie ventral del cuerpo de D. triton está recubierta de una sustancia hidrófoba que le permite mantenerse a flote y correr sobre el agua, una habilidad que utiliza tanto para capturar presas como para escapar de ellas. [5]
Las especies de D. triton pueden determinar la fuente de vibraciones a una distancia de al menos 20 a 25 cm. Se cree que la curvatura de la onda y el gradiente de amplitud a medida que la onda pasa por la araña son los principales medios para determinar la distancia presa/depredador en el agua. [17]
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Medios relacionados con Tritón de Dolomedes en Wikimedia Commons