Transandinomys talamancae es un roedor de la familia Cricetidae que se encuentra desde Costa Rica hasta el suroeste de Ecuador y el norte de Venezuela . Su hábitat consiste en bosques de tierras bajas hasta 1.500 m (5.000 pies) sobre el nivel del mar . Con una masa corporal de 38 a 74 g (1,3 a 2,6 oz), es una rata de arroz de tamaño mediano . El pelaje es suave y de color rojizo a marrón en las partes superiores y de color blanco a beige en las partes inferiores . La cola es de color marrón oscuro arriba y más clara abajo y las orejas y las patas son largas. Las vibrisas (bigotes) son muy largas. En el cráneo, la tribuna (parte frontal) es larga y la caja del cráneo baja. El número de cromosomas varía de 34 a 54.
La especie fue descrita por primera vez en 1891 por Joel Asaph Allen y posteriormente se aplicaron una variedad de nombres, ahora considerados sinónimos , a las poblaciones locales. Fue agrupado en una especie muy extendida " Oryzomys capito " (ahora Hylaeamys megacephalus ) desde los años 1960 hasta los años 1980 y la asignación actual de sinónimos data de 1998. Fue colocado en el género Oryzomys hasta 2006, como Oryzomys talamancae , pero no está estrechamente relacionado. relacionado con la especie tipo de ese género y por lo tanto fue trasladado a un género separado Transandinomys en 2006. Comparte este género con Transandinomys bolivaris , que tiene vibrisas aún más largas; los dos se superponen ampliamente en distribución y son morfológicamente similares.
Activo durante la noche, Transandinomys talamancae vive en el suelo y se alimenta de plantas e insectos. Los machos se mueven más y tienen áreas de distribución más grandes que la mayoría de las hembras. Se reproduce durante todo el año, aunque pocos individuos sobreviven más de un año. Tras un período de gestación de unos 28 días, nacen de dos a cinco crías, que alcanzan la madurez sexual en dos meses. En esta especie se producen una variedad de parásitos . Ampliamente extendido y común, no supone ningún problema de conservación.
En 1891, Joel Asaph Allen fue el primero en describir científicamente Transandinomys talamancae , cuando nombró a Oryzomys talamancae a partir de un ejemplar procedente de Talamanca, Costa Rica. Lo colocó en el género Oryzomys , entonces definido de manera más amplia que ahora, y lo comparó tanto con la rata arrocera de los pantanos ( O. palustris ) como con O. laticeps . [14] En los años siguientes se introdujeron varios otros nombres que ahora se reconocen como sinónimos de Transandinomys talamancae . En 1899, Allen describió Oryzomys mollipilosus , O. magdalenae y O. villosus del departamento de Magdalena , Colombia. [15] Oldfield Thomas añadió O. sylvaticus de Santa Rosa , Ecuador en 1900 [16] y O. panamensis de la ciudad de Panamá , Panamá, en 1901. [17] En el mismo año, Wirt Robinson y Markus Lyon nombraron Oryzomys medius de cerca La Guaira , Venezuela. [18] Allen añadió O. carrikeri de Talamanca, Costa Rica, en 1908. [19]
Edward Alphonso Goldman revisó el Oryzomys norteamericano en 1918. Colocó a panamensis y carrikeri como sinónimos de Oryzomys talamancae y mencionó a O. mollipilosus y O. medius como especies estrechamente relacionadas. O. talamancae era el único miembro de su propio grupo de especies, que Goldman consideraba el más cercano a Oryzomys bombycinus (= Transandinomys bolivaris ). [20] En 1960, Philip Hershkovitz incluyó talamancae , medius , magdalenae , sylvaticus y mollipilosus entre los muchos sinónimos de " Oryzomys laticeps ", un nombre posteriormente reemplazado por " Oryzomys capito ". [21] La especie permaneció agrupada bajo Oryzomys capito hasta 1983, cuando Alfred Gardner la incluyó nuevamente como una especie válida, una acción documentada más completamente por Guy Musser y Marina Williams en 1985. [22] Musser y Williams también encontraron que el holotipo de Oryzomys villosus , cuyas afinidades se habían discutido, en realidad estaba formado por una piel de O. talamancae y un cráneo del grupo Oryzomys albigularis (equivalente al género actual Nephelomys ). Restringieron el nombre a la piel, haciendo de villosus un sinónimo de O. talamancae . [23] También examinaron los holotipos de panamensis , carrikeri , mollipilosus , medius y magdalenae y los identificaron como ejemplos de Oryzomys talamancae . Además, incluyeron como sinónimos sylvaticus y Oryzomys castaneus JA Allen, 1901, de Ecuador, pero sin examinar los holotipos. [24] Musser y sus colegas revisaron el grupo nuevamente en 1998 y confirmaron que sylvaticus representa Oryzomys talamancae ; sin embargo, descubrieron que castaneus era en realidad un ejemplar de Oryzomys bolivaris (el actual Transandinomys bolivaris ). [25]
En 2006, Marcelo Weksler publicó un análisis filogenético de Oryzomyini ("ratas del arroz"), la tribu a la que se asigna Oryzomys , utilizando datos morfológicos y secuencias de ADN del gen IRBP . Sus resultados mostraron especies de Oryzomys dispersas por Oryzomyini y sugirieron que la mayoría de las especies del género deberían asignarse a nuevos géneros. [26] También se incluyó Oryzomys talamancae ; apareció dentro del " clado B ", junto con otras especies anteriormente asociadas con Oryzomys capito . Algunos análisis lo ubicaron más cerca de las especies ahora ubicadas en Euryoryzomys o Nephelomys , pero con poco apoyo. [27] Más tarde, ese mismo año, él, junto con Alexandre Percequillo y Robert Voss, nombraron diez nuevos géneros para especies previamente ubicadas en Oryzomys , incluido Transandinomys , que tiene a Oryzomys talamancae (ahora Transandinomys talamancae ) como su especie tipo . [12] También incluyeron Oryzomys bolivaris , que no estaba incluido en el estudio filogenético de Weksler, en este nuevo género. Las dos especies son morfológicamente similares, pero Weksler y sus colegas solo pudieron identificar una sinapomorfia (rasgo derivado compartido) para ellas: vibrisas superciliares muy largas ( vibrisas o bigotes, encima de los ojos). [28] Transandinomys es uno de los aproximadamente 30 géneros de Oryzomyini, un conjunto diverso de roedores americanos de más de cien especies, [29] y en niveles taxonómicos más altos en la subfamilia Sigmodontinae de la familia Cricetidae , junto con cientos de otras especies de principalmente pequeños. roedores. [30]
Se han propuesto varios nombres comunes para Transandinomys talamancae , entre ellos "Rata del arroz de Talamanca", [31] "Oryzomys transandina", [32] y "Rata del arroz de Talamanca". [2]
Transandinomys talamancae es una rata arrocera de tamaño mediano y colores brillantes. [33] Es similar a T. bolivaris y los dos a menudo se confunden. [34] Son casi igual de grandes, pero en T. talamancae la cola es más larga y las patas traseras más cortas. [35] Ambas especies comparten vibrisas excepcionalmente largas, con las vibrisas mistaciales (sobre la boca) y superciliares que se extienden hasta o más allá del margen posterior de las orejas cuando se colocan hacia atrás contra la cabeza, pero las de T. bolivaris son sustancialmente más largas. [12] H. alfaroi , una especie muy extendida desde México hasta Ecuador, también es similar. [36] Es más pequeño y más oscuro, pero los adultos jóvenes de T. talamancae son similares en color al H. alfaroi adulto y, a menudo, se identifican erróneamente. [37] Hylaeamys megacephalus , [Nota 1] con el que T. talamancae fue sinonimizado durante algunas décadas, es similar en tamaño corporal, pero no se sabe que se superponga con T. talamancae en su área de distribución. [39]
El pelaje es corto, denso y suave en Transandinomys talamancae ; [40] en T. bolivaris , es más largo e incluso más suave y denso. [41] El color de las partes superiores varía de rojizo a marrón, volviéndose más claro hacia los costados y las mejillas. [31] Las partes inferiores son de color blanco a pulido, con las bases de los pelos plomizos (color plomo). [31] El pelaje de T. bolivaris es más oscuro: marrón oscuro arriba y gris oscuro abajo. [42] H. megacephalus también tiene un pelaje más oscuro. [43] Los juveniles tienen un pelaje fino y gris, que se transforma en un pelaje subadulto de color marrón oscuro cuando el animal tiene entre 35 y 40 días de edad. Este pelaje es reemplazado por el pelaje adulto brillante entre los 49 y 56 días de edad. [44] Los juveniles nunca son negruzcos como en T. bolivaris . [42] Las orejas son de color marrón oscuro, [40] grandes y densamente cubiertas de pelos muy pequeños. [45]
La cola, con poco pelo, es aproximadamente tan larga como la cabeza y el cuerpo. [45] Es de color marrón oscuro arriba y más claro abajo. [40] Por el contrario, la cola de H. megacephalus tiene poca o ninguna diferencia de color entre la superficie superior e inferior. [43] En 2006, Weksler y sus colegas notaron que la coloración de la cola era una diferencia entre las dos especies de Transandinomys (bicolor en T. talamancae y unicolor en T. bolivaris ), [12] pero en su estudio de 1998, Musser y sus colegas no pudieron encontrar diferencias en la coloración de la cola entre sus muestras panameñas de las dos especies. [47]
Las patas traseras son largas y tienen los tres dedos centrales más largos que los dos exteriores. [47] Son de color blanco a amarillo pálido en la parte superior, [40] donde el pie está cubierto de pelos, que son más largos que en T. bolivaris . [48] Los dedos de las patas traseras están rodeados por mechones unguales de pelo plateado que son más largos que las propias garras. [49] Las garras son cortas y afiladas. [50] Partes de la suela están cubiertas por escamas indistintas ( escamas ), que generalmente están completamente ausentes en T. bolivaris . [51] Las almohadillas son moderadamente grandes. [47]
La longitud de la cabeza y el cuerpo es de 105 a 151 mm (4,1 a 5,9 pulgadas), la longitud de la cola de 105 a 152 mm (4,1 a 6,0 pulgadas), la longitud del retropié de 26 a 32 mm (1,0 a 1,3 pulgadas), la longitud de las orejas de 17 a 24 mm (0,67 a 0,94 pulgadas) y masa corporal de 38 a 74 g (1,3 a 2,6 oz). [52] Como en la mayoría de los orizominos, las hembras tienen ocho mamas . [53] Hay 12 vértebras torácicas con costillas asociadas, 7 lumbares y 29 caudales ; Ocasionalmente hay un par de costillas supernumerarias (adicionales). [54]
El cráneo tiene una tribuna larga (parte frontal), una región interorbitaria amplia (entre los ojos) y una caja del cráneo baja . [55] Se diferencia del de T. bolivaris en varias proporciones, que son más evidentes en adultos que en juveniles; [48] el cráneo de H. megacephalus es claramente más grande. [43] La placa cigomática es ancha e incluye una muesca cigomática bien desarrollada en su frente. Su margen posterior está al nivel del frente del primer molar superior . [56] El arco cigomático (pómulo) es pesado. Los huesos nasales y premaxilares se extienden hasta la misma distancia hacia atrás. [31] La región interorbital es más estrecha hacia el frente y muestra un débil cordón en sus márgenes; [57] T. bolivaris es similar, pero tiene cuentas más fuertes [58] y H. megacephalus carece por completo de cuentas. [59] El hueso parietal generalmente se limita al techo de la caja del cráneo y no se extiende hacia un lado, como ocurre en la mayoría de T. bolivaris . [58] El hueso interparietal , parte del techo del cráneo, es grande. [31]
Los agujeros incisivos (aberturas en la parte frontal del paladar ) son cortos y no llegan entre los primeros molares; [40] son más largos en H. alfaroi . [37] El paladar óseo es largo y se extiende más allá del final de la fila de molares y el margen posterior de los huesos maxilares . [60] Las fosas palatinas posterolaterales , que perforan el paladar cerca de los terceros molares, son pequeñas y pueden o no estar hundidas en una fosa . [61] Las vacuidades esfenopalatinas (aberturas en el techo de la fosa mesopterigoidea, detrás del paladar) también son pequeñas, [31] al igual que las ampollas auditivas . [40] Como en la mayoría de los orizominos, la fenestra subescamosa , una abertura en la parte posterior del cráneo, está presente. [62] El patrón de surcos y agujeros (aberturas) en el cráneo indica que la circulación de las arterias de la cabeza en T. talamancae sigue el patrón primitivo, como en la mayoría de especies similares pero a diferencia de Hylaeamys . [59]
La mandíbula (mandíbula inferior) es menos robusta que en T. bolivaris . [63] La apófisis coronoides (una apófisis en la parte posterior del hueso) es pequeña y la apófisis capsular , que alberga la raíz del incisivo inferior , es pequeña. [31] El agujero mentoniano , situado en el diastema entre el incisivo inferior y el primer molar, se abre hacia el lateral, como es habitual en los orizominos. [64] Las crestas maseterinas superior e inferior, que anclan algunos de los músculos masticadores, no se unen en una sola cresta y se extienden hacia adelante hasta debajo del primer molar. [sesenta y cinco]
El incisivo superior es opistodonto , con el filo orientado hacia atrás. [66] Como es habitual en los orizominos, los molares son braquidónticos (de copa baja) y bunodontos (con las cúspides más altas que las crestas que las conectan). [67] El primer molar superior es más estrecho que en T. bolivaris . En esta especie, pero a diferencia de muchas otras ratas arroceras, incluidas H. alfaroi y E. nitidus , el mesoflexo del segundo molar superior, que separa el paracono (una de las cúspides principales) del mesolof (una cresta accesoria), es no dividido en dos por un puente de esmalte. [63] El hipoflexido del segundo molar inferior, el valle principal entre las cúspides, es muy largo y se extiende más de la mitad del diente; en este rasgo, la especie es nuevamente similar a T. bolivaris pero diferente a H. alfaroi . [68] Cada uno de los molares superiores tiene tres raíces (dos en el lado labial o externo y una en el lado lingual o interno) y cada uno de los molares inferiores tiene dos (uno en el frente y otro en la parte posterior). ); T. talamancae carece de las raíces pequeñas adicionales que están presentes en otras orizominas, incluidas las especies de Euryoryzomys , Nephelomys y Handleyomys . [69]
Como es característico de Sigmodontinae, Transandinomys talamancae tiene un pene complejo, con el extremo distal (extremo) del báculo (hueso del pene) que termina en una estructura que consta de tres dedos. [71] Como en la mayoría de los orizominos, el dedo central es más grande que los dos de los lados. [72] La superficie exterior del pene está cubierta principalmente por pequeñas espinas , pero hay una banda ancha de tejido no espinoso. [73]
Algunas características de las glándulas accesorias de la región genital masculina varían entre los orizominos. En Transandinomys talamancae , [Nota 4] hay un solo par de glándulas prepuciales en el pene. Como es habitual en los sigmodontinos, hay dos pares de próstatas ventrales y un solo par de próstatas anterior y dorsal . Parte del extremo de la glándula vesicular está doblado irregularmente, no liso como en la mayoría de los orizominos. [75]
El cariotipo en T. talamancae es variable. Muestras de dos localidades diferentes de Venezuela tienen 34 cromosomas y un número fundamental de 64 brazos cromosómicos (2n = 34, FN = 64). [77] Cuatro ejemplares de otra localidad venezolana tienen cada uno un cariotipo diferente, con el número de cromosomas oscilando entre 40 y 42 y el número fundamental entre 66 y quizás 67. [Nota 5] Los autosomas ( cromosomas no sexuales ) del 2n = 34 cariotipos tienen dos brazos principales, pero los cariotipos 2n = 40–42 incluyen varios autosomas acrocéntricos , que solo tienen un brazo principal. El cariotipo 2n = 34 incluye dos grandes pares submetacéntricos , que tienen dos brazos largos pero uno claramente más largo que el otro, y un par de cromosomas subtelocéntricos , con un brazo largo y otro mucho más corto, pero los cariotipos 2n = 40-42 carecen del submetacéntricos y tienen otro par de subtelocéntricos. [79] Tanto las translocaciones robertsonianas (fusiones del brazo largo de un cromosoma con el brazo largo de otro y el brazo corto de uno con el brazo corto del otro) como las inversiones pericéntricas (inversiones de parte de un cromosoma que incluye el centrómero ) son necesarios para explicar la diferencia entre los dos grupos. Musser y sus colegas, al discutir estos cariotipos, asumieron que la muestra 2n = 40–42 provenía de una zona híbrida entre dos morfos cariotípicos. [80]
El cariotipo de una muestra ecuatoriana del norte del Golfo de Guayaquil es similar al de animales venezolanos en 2n = 36, FN = 60; incluye cuatro pares acrocéntricos y dos subtelocéntricos y ningún submetacéntrico. En contraste, una muestra del sur del Golfo tenía 2n = 54, FN = 60, incluidos 23 pares de acrocéntricos y cuatro pares de metacéntricos (con dos brazos igualmente largos). Musser y sus colegas calificaron la diferencia entre las dos formas ecuatorianas de "impresionante" [80] y señalaron que se necesitaba más investigación para comprender más completamente la diferenciación cariotípica dentro de la especie. [81] Tanto T. bolivaris como H. alfaroi tienen más cromosomas y brazos, en 2n = 58, FN = 80 y 2n = 60–62, FN = 100–104 respectivamente. [82] Hylaeamys megacephalus tiene 2n = 54, FN = 58–62 y el similar Hylaeamys perenensis tiene 2n = 52, FN = 62; estos cariotipos se parecen al de T. talamancae del sur de Ecuador . [83]
La distribución de Transandinomys talamancae se extiende desde el noroeste de Costa Rica, sur y este hasta el norte de Venezuela y el suroeste de Ecuador, hasta 1.500 m (5.000 pies) sobre el nivel del mar. [32] Es una especie forestal y se encuentra tanto en bosques siempre verdes como caducifolios . [84] Aunque su distribución se superpone ampliamente a la de T. bolivaris , está más ampliamente distribuida en América del Sur debido a su mayor tolerancia a los hábitats de bosque seco. [85]
Transandinomys talamancae alcanza el límite norte de su área de distribución en Costa Rica, pero excepto por un registro del extremo noroeste (en la provincia de Guanacaste cerca del margen sur del lago Nicaragua ), se le conoce sólo en el tercio sureste del país. Por el contrario, T. bolivaris y H. alfaroi se encuentran más al norte, en Honduras y México, respectivamente. Ocurre en todo Panamá en elevaciones bajas. A lo largo de la costa del Pacífico de Colombia y Ecuador, se encuentra en la llanura costera y las estribaciones adyacentes de los Andes. [85] El registro más austral conocido se encuentra en el extremo suroeste de Ecuador, pero la especie puede extenderse hasta el cercano Perú. [84]
También ocurre en todo el norte de Colombia en elevaciones bajas y en el oeste de Venezuela al oeste del lago de Maracaibo y al pie de la parte occidental de la Cordillera Costera de Venezuela al este del Parque Nacional Guatopo . [85] Hylaeamys megacephalus se encuentra más al este en la parte oriental de la cordillera costera, separada por la zona seca costera del Caribe Oriental. [43] Existe un registro del delta del Orinoco en el noreste de Venezuela, dentro del área de distribución de Hylaeamys megacephalus , pero Musser y sus colegas sugieren que esto se basa en especímenes mal etiquetados. [86] La especie también se ha encontrado en la estrecha franja entre los Llanos y los Andes ( Cordillera Oriental y Cordillera de Mérida ) en el este de Colombia y el noroeste de Venezuela. [85] Los Llanos desforestados separan estas áreas de las poblaciones de Hylaeamys . Hylaeamys perenensis [Nota 6] , sin embargo, se encuentra más al sur a lo largo de las estribaciones orientales de la Cordillera Oriental en Colombia y es posible que los dos se superpongan en esta área. [43]
Transandinomys talamancae es una especie común, incluso abundante. [88] Su ecología fue estudiada por Theodore Fleming en la Zona del Canal de Panamá . [89] Vive en el suelo y está activo durante la noche . [90] El animal anida sobre el nivel del suelo y ocasionalmente entra en madrigueras que también utiliza el ratón de bolsillo Liomys adspersus . [91] Su dieta es omnívora : incluye tanto material vegetal como semillas y frutos; e insectos adultos y larvales. [44]
Los machos tienden a recorrer distancias más largas que las hembras. El tamaño promedio del área de distribución en el estudio de Fleming fue de 1,33 hectáreas (3,3 acres ); los machos tenían áreas de distribución más grandes en promedio. [92] Los especímenes que alguna vez fueron capturados tendieron a ser capturados con más frecuencia que aquellos que nunca habían sido capturados. [93] Fleming estimó que las densidades de población alcanzaron picos de hasta 4,3 por ha (1,7 por acre) al final de la temporada de lluvias (octubre-noviembre), pero cayeron a casi cero alrededor de junio; sin embargo, es posible que estas cifras estén subestimadas. [94] En el centro de Venezuela, las densidades de población varían de 5,5 a 9,6 por ha (2,2 a 3,8 por acre). [95]
En Panamá, esta especie se reproduce durante todo el año sin aparente variabilidad estacional. [96] Según Mamíferos de Venezuela de Omar Linares , la actividad reproductiva es mayor en junio-julio y diciembre. [95] En el laboratorio, el período de gestación es de 28 días; [97] Linares informa de 20 a 30 días en estado salvaje. [95] Las hembras producen un promedio de seis camadas por año y hay de dos a cinco (promedio 3,92) crías por camada, de modo que una sola hembra puede producir alrededor de 24 crías por año; [98] Es probable que esto sea una sobreestimación porque la mayoría de las mujeres no vivirían un año completo. Las hembras más grandes pueden tener camadas más grandes. [99] Los animales alcanzan la madurez sexual cuando tienen menos de dos meses de edad; En el estudio de Fleming, algunas hembras con pelaje juvenil, probablemente de menos de 50 días, ya estaban preñadas. [100] El espécimen más antiguo que observó Fleming tenía nueve meses; [101] estimó que era poco probable que los animales vivieran más de un año en la naturaleza [102] y que la edad media al morir era de 2,9 meses. [103]
Diez especies de ácaros ( Gigantolaelaps aitkeni , [104] [Nota 7] Gigantolaelaps gilmorei , Gigantolaelaps oudemansi , Gigantolaelaps wolffsohni , Haemolaelaps glasgowi , Laelaps dearmasi , Laelaps pilifer , Laelaps thori , Mysolaelaps parvispinosus , [110] y Paraspeleognath opsis cricetidarum ), [111] trece niguas ( Aitkenius cunctatus , [112] Ascoschoengastia discrita , Eutrombicula alfreddugesi , Eutrombicula goeldii , Intercutestrix tryssa , Leptotrombidium panamensis , Myxacarus oscillatus , Pseudoschoengastia abditiva , Pseudoschoengastia bulbifera , Trombicula dunni y Trombicula Keeneani ), [113] y cuatro pulgas ( Jellisonia sp ., Polygenis roberti , Polygenis klagesi y Polygenis dunni ) se han encontrado en T. talamancae en Panamá. [114] También se ha encontrado G. aitkeni en esta especie en Colombia. [105] Además, los piojos chupadores Hoplopleura nesoryzomydis y Hoplopleura oryzomydis se encuentran en T. talamancae . [115]
Una especie común y muy extendida, Transandinomys talamancae figura como " Preocupación menor " en la Lista Roja de la UICN . Ocurre en numerosas áreas protegidas , tolera bien los hábitats perturbados y no se conocen amenazas importantes. [2]
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