Testudo , la tortuga mediterránea , es un género de tortugas que se encuentra en el norte de África , Asia occidental y Europa . Varias especies están amenazadas en estado salvaje, principalmente por la destrucción del hábitat .
Son tortugas pequeñas, cuya longitud varía entre 7,0 y 35 cm y su peso entre 0,7 y 7,0 kg.
La sistemática y taxonomía de Testudo son notoriamente problemáticas. Highfield y Martin comentaron:
Es notoriamente difícil compilar sinónimos sobre Testudo con cierto grado de precisión. El estatus de las especies a las que se hace referencia ha sufrido muchos cambios, cada uno de los cuales introduce un nivel adicional de complejidad y dificulta enormemente la investigación bibliográfica sobre los taxones. La mayoría de las listas de verificación tempranas y no pocas posteriores contienen una proporción muy alta de entradas completamente espurias, y un número considerable de especies descritas ahora se consideran inválidas, ya sea porque son homónimas, no binomiales o por alguna otra razón. [2]
Desde entonces, los datos de secuencias de ADN se han utilizado cada vez más en sistemática, pero en Testudines (tortugas y galápagos), su utilidad es limitada: en algunos de estos, al menos se sabe que el ADNmt evoluciona más lentamente que en la mayoría de los otros animales. [3] Las consideraciones paleobiogeográficas sugieren que la tasa de evolución del gen mitocondrial 12S rRNA es de 1,0-1,6% por millón de años durante los últimos doce millones de años aproximadamente en el género actual [4] y se ha demostrado que la tasa de evolución del ADNnt varía fuertemente incluso entre diferentes poblaciones de T. hermanni ; [5] esto restringe la elección de secuencia para la sistemática molecular y hace que el uso de relojes moleculares sea cuestionable.
Aquí se ubican las siguientes especies existentes en los siguientes subgéneros:
Los dos primeros son linajes más distintos y antiguos que las tres últimas especies estrechamente relacionadas. Podría decirse que T. horsfieldii pertenece a un nuevo género ( Agrionemys ) sobre la base de la forma de su caparazón y plastrón , [6] y su distinción está respaldada por el análisis de la secuencia de ADN . [7] Asimismo, recientemente se ha propuesto un género separado , Eurotestudo, para T. hermanni ; estos tres linajes eran distintos en el Mioceno tardío, como lo demuestra el registro fósil. [8] Queda por ver si estas divisiones serán finalmente aceptadas. Se ha propuesto que el género Chersus unifique a las tortugas egipcias y marginadas que tienen ciertas similitudes en la secuencia de ADN, [4] pero sus áreas de distribución están (y aparentemente siempre estuvieron) separadas por su pariente más cercano, T. graeca, y el mar abierto y, por lo tanto, la clasificación de haplotipos convergentes al azar explicaría mejor la discrepancia biogeográfica .
Por el contrario, la tortuga griega está muy extendida y es muy diversa. En esta y otras especies se ha descrito un gran número de subespecies , pero no todas son aceptadas de forma generalizada, y varias (como la "tortuga del Néguev" y la "tortuga enana marginada") se consideran ahora morfos locales . Algunas, como la tortuga tunecina , incluso se han separado como un género separado Furculachelys , pero esto no está respaldado por estudios más recientes. [9]
Las especies de Testudo son criaturas promiscuas y siguen un sistema de apareamiento poliándrico . [10] El apareamiento implica un ritual de cortejo de exhibiciones mecánicas, olfativas y auditivas provocadas por el macho para obligar a la hembra a aceptar la cópula. [11] Las exhibiciones de cortejo son muy costosas energéticamente para los machos, especialmente porque las hembras tienden a huir de los machos que las cortejan. [12] El macho la perseguirá, ejerciendo más energía y elaboradas exhibiciones de embestidas y mordiscos. Las hembras pueden juzgar la calidad genética de un macho a través de estas exhibiciones; solo los machos sanos pueden realizar costosos rituales de cortejo, lo que sugiere una rivalidad de resistencia. [11] Estas se consideran señales honestas que luego se utilizan para influir en la elección pre y post copulatoria, ya que las hembras son el sexo selectivo . [10]
La elección de pareja por parte de la hembra no ofrece beneficios directos (como acceso a la comida, territorio o cuidado parental). [13] Sin embargo, existen beneficios indirectos de aparearse con varios machos. Participar en un sistema de apareamiento poliándrico ofrece a la hembra una fertilización garantizada, una mayor diversidad de crías y competencia espermática para asegurar que los óvulos sean fertilizados por un macho de alta calidad. Esto se refiere a la hipótesis de los "buenos genes" según la cual las hembras reciben beneficios indirectos a través de su descendencia al aparearse con un macho de calidad: "la contribución de un macho a la aptitud de una hembra se limita a [sus] genes" (Cutuli, G. et al., 2014).
El orden de apareamiento no tiene influencia en la paternidad de una nidada, por lo que la inclinación de una hembra a aparearse con múltiples machos y su capacidad para almacenar esperma permite la competencia espermática y sugiere una elección críptica de la hembra . [14] Sin embargo, algunas especies muestran una selección por tamaño , por ejemplo, T. marginata , donde los machos grandes se reproducen con hembras grandes y los machos pequeños se reproducen con hembras pequeñas. [11] Otras especies forman jerarquías; durante la competencia entre machos, el macho más agresivo se considera alfa. [10] Los machos alfa también son más agresivos en su cortejo y tienen una mayor tasa de éxito de monta que los machos beta.
El tracto reproductivo de una hembra contiene túbulos de almacenamiento de esperma y ella es capaz de almacenar esperma hasta por cuatro años. [15] Este esperma permanece viable y cuando pasa una temporada reproductiva sin encontrar un macho, es capaz de fertilizar sus óvulos con el esperma almacenado. El almacenamiento de esperma también puede resultar en múltiples puestas de paternidad; es bastante común entre las hembras de Testudo spp. poner una puesta que ha sido engendrada por varios machos. Y las hembras pueden poner de una a cuatro puestas por temporada reproductiva. El dimorfismo sexual , la promiscuidad, el almacenamiento de esperma a largo plazo y los elaborados rituales de cortejo son factores que afectan la preferencia de pareja, la competencia de esperma y la elección críptica de la hembra en el género Testudo . [10]
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