Tylocephale (que significa "cabeza hinchada") es un género de dinosaurio paquicefalosáurido , un grupo de ornitisquios herbívoros con cabeza en forma de cúpula , que vivieron durante el Campaniano tardío (hace 75-73 millones de años) del Cretácico tardío en lo que hoy es Mongolia . Se conoce a partir de un cráneo parcial y una mandíbula asociadaque fueron desenterrados en 1971 por una expedición polaco-mongol a la Formación Barun Goyot del desierto de Gobi . El espécimen fue descrito en 1974 por los paleontólogos polacos Teresa Maryańska y Halszka Osmólska como un nuevo género y especie.
Tenía un tamaño promedio para un paquicefalosaurio, alcanzando los 2 m (6,6 pies) de longitud y 40 kg (88 libras) de masa corporal. El cráneo es triangular en vista posterior, el punto más ancho está en los yugules con un ápice en la parte superior de la cúpula. La cúpula de Tylocephale es la más alta conocida de un paquicefalosaurio. Esta cúpula también es inusualmente gruesa y rugosa en su exterior. Detrás de la cúpula, una serie de púas, nódulos y tubérculos sobresalen posteriormente sobre el cuello. La cresta de la ceja estaba ornamentada con pequeños nódulos óseos y era más gruesa que en otros géneros. Tylocephale está estrechamente relacionado con otros paquicefalosaurios asiáticos, como Homalocephale y Goyocephale , siendo parte de la rama del Viejo Mundo del grupo.
Al ser un paquicefalosaurio, era herbívoro con dientes pequeños y estriados adaptados para descomponer plantas fibrosas. Su dentadura también presenta dentados , lo que implica una dieta potencialmente más heterogénea de hojas, nueces, semillas e insectos. Se encontraron fósiles en la localidad de Khulsan, que conserva fósiles de muchos otros grupos de dinosaurios como ceratopsianos , anquilosaurios , oviraptorosaurios , dromaeosaurios y un titanosaurio . La Formación Barun Goyot era una llanura aluvial , con grandes cursos de agua en un clima árido a semiárido .
Durante una expedición conjunta polaco-mongol al afloramiento Khulsan de la Formación Barun Goyot en el desierto de Gobi , se desenterró en 1971 un gran cráneo y mandíbula de un paquicefalosaurio (número de catálogo ZPAL MgD-I/105 ). [1] [2] Las capas de roca de la Formación Barun Goyot se derivan de la etapa del Campaniano tardío del Cretácico tardío , en términos numéricos de alrededor de 75 a 73 millones de años. [1] Esta fue una de una serie de expediciones llevadas a cabo entre 1963 y 1971 que fueron encabezadas por la paleontóloga polaca Zofia Kielan-Jaworowska , que recolectó decenas de esqueletos de dinosaurios bien conservados . [3] Varios otros científicos polacos se unieron a la empresa, incluidos Teresa Maryańska y Halszka Osmólska , quienes fueron ayudados por asistentes mongoles locales. El cráneo estaba incompleto, faltaban gran parte de las porciones anteriores y el resto de la cúpula ósea. La mandíbula y el cráneo se conservaron en articulación, sueltos en bloques de arenisca erosionada de un antiguo canal de río . El espécimen fue uno de varios individuos de dinosaurios descubiertos en Khulsan durante la década de 1970, con material de los anquilosaurios Tarchia y Saichania , el ceratópsido Breviceratops y el terópodo Hulsanpes encontrado en el lugar. [4] [5] Todos los fósiles desenterrados durante esta expedición fueron transportados a la Academia Polaca de Ciencias en Varsovia , donde fueron descritos en los años siguientes. [2]
El cráneo de paquicefalosaurio encontrado en Khulsan fue uno de varios recolectados durante las expediciones polaco-mongoles, con otros especímenes en la cercana Formación Nemegt recolectados además de Barun Goyot. El material de paquicefalosaurio de ambas formaciones fue descrito en la literatura científica en la revista Palaeontologica Polonica en 1974 por Teresa Maryańska y Halszka Osmólska. El cráneo encontrado en Khulsan fue designado como el espécimen tipo de un nuevo género y especie, Tylocephale gilmorei . El nombre del género Tylocephale proviene de las palabras griegas tyle ("hinchado") y cephale ("cabeza") y se refiere a la prominente cúpula craneal del cráneo. El nombre de la especie honra al paleontólogo estadounidense Charles Gilmore , quien escribió la primera descripción detallada de un paquicefalosaurio. El artículo de 1974 también nombró a dos nuevos paquicefalosaurios basados en los fósiles de Nemegt, Homalocephale y Prenocephale . Todos estos taxones se agruparon en un nuevo orden, Maryańska y Osmólska, llamado Pachycephalosauria, que también contenía géneros norteamericanos como Stegoceras y Pachycephalosaurus . [6]
Tylocephale era un paquicefalosaurio de tamaño mediano, con estimaciones de 2 m (6,6 pies) de longitud y 40 kg (88 libras) de masa corporal. [7] No se han encontrado fósiles postcraneales pertenecientes a Tylocephale , aunque hay esqueletos bien conservados de los relacionados Stegoceras, Homalocephale y Prenocephale . Según estos taxones, Tylocephale tenía un cuello corto , extremidades anteriores diminutas, extremidades posteriores largas y una cola gruesa con forma de varilla para el equilibrio. El cuello era delgado y en forma de U, y se mantenía en una postura curva, uniéndose al cóndilo occipital en la parte posterior del cráneo. Su columna vertebral tenía conexiones firmes entre las vértebras que estaban reforzadas por tendones osificados . Sus brazos eran de constitución ligera y delgados que terminaban en una mano con cinco dedos. Las extremidades terminaban en un pie con tres dedos, siendo el del medio el más largo, todos los cuales tenían unguales . [8] [7]
El único espécimen conocido consiste en un cráneo parcial que carece de la caja craneana , el paladar y las partes anteriores del cráneo. Su mitad posterior de la mandíbula también está preservada. La mayoría de los dinosaurios tienen tres fenestras (espacios huecos) en sus cráneos, pero Tylocephale tiene solo dos. La fenestra infratemporal está en ángulo vertical y tiene el mismo ancho en gran parte de su longitud. El cráneo es muy alto y estrecho posteriormente con una porción postorbital rechoncha . Cabe destacar que el techo del cráneo es alto con un ápice muy cerca del margen posterior del cráneo. Este techo también es más grueso y tiene un pico más posteriormente que el observado en otros miembros del grupo, una característica distintiva del taxón. La parte dorsal del escamoso es el elemento más denso del cráneo, además de estar afilado y no alisado o hinchado. Sin embargo, la superficie ventral del escamoso es más delgada y contacta con el exoccipital . [6]
Todos los huesos occipitales son delgados en comparación con el resto del cráneo. Los cuadrados son alargados y se alinean casi perfectamente con las mandíbulas. Esto permitió una sólida articulación del cráneo y las mandíbulas inferiores. Su cuadrado está posicionado verticalmente y es perpendicular al margen del maxilar. En contraste, el yugal (hueso de la mejilla) es de constitución robusta y está orientado lateralmente. Los yugales son el punto más ancho del cráneo y triangulares en sección transversal. La pared lateral del esplancnocráneo (parte posterior del cráneo), el yugal y el cuadratoyugal (hueso de la mejilla) forman una estructura transversalmente amplia. La órbita (cuenca ocular) es muy ancha con una cresta de ceja sobre la abertura, como en otros paquicefalosaurios. Su borde superior es aplanado, con una estrecha barra postorbital paralela al cuadrado. Ambos supraorbitales están conservados pero incompletos. Son altos y gruesos en sección transversal, conformando una gran sección de la cúpula. [6]
La ornamentación craneal es característica de los paquicefalosaurios, que a menudo presentan tres estructuras: nodos, tubérculos y espinas. Estos adornos se hicieron más grandes en el escamoso y más pequeños cerca del frente del cráneo. Los supraorbitales y postorbitales exhiben algo de ornamentación, pero no es excepcionalmente rugosa. Los yugales de Tylocephale tienen tubérculos gigantes, protuberantes y espaciados irregularmente. La cúpula, a diferencia de otros paquicefalosaurios, tenía una textura rugosa. Los escamosos en el margen posterior del cráneo tenían una serie de espinas y tubérculos gigantes. De estos, el más grande estaba ubicado debajo del nodo más externo de la serie. Estos nodos puntiagudos continúan a lo largo del escamoso y el postorbital. [6]
La hilera de dientes está incompleta, pero se conservan nueve dientes de la parte posterior de las mandíbulas. Todos los dientes, excepto el último, están dispuestos en línea recta, un rasgo único del género. Los dientes han sido dañados debido a factores externos como la erosión y la tafonomía . Maryańska y Osmólska notaron que, proporcionalmente, la dentición de Tylocephale es mucho más grande que la de otros paquicefalosaurios como Homalocephale. Los dientes, siete en total, tienen coronas altas y superficies de corte arqueadas. Al igual que los dientes, la mandíbula está muy mal conservada, y consta solo de las porciones posteriores. Tiene un proceso coronoideo de la rama débilmente elevado , que se articularía con el yugal. Sin embargo, la fosa aductora es muy profunda y está bien desarrollada en vista transversal. [6] Esta fosa, ubicada entre la superficie dentaria y articular , se usaba para conexiones musculares , nervios y venas con el yugal. [9]
Tylocephale era un miembro del grupo Pachycephalosauria, una familia de dinosaurios bípedos, herbívoros y de cráneo grueso que vivieron durante el período Cretácico en Asia y América del Norte. [6] Los últimos paquicefalosaurios se extinguieron durante el evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno , siendo el último género sobreviviente el propio Pachycephalosaurus . [10] [11] Tylocephale Sin embargo, un análisis cladístico de 2020 recuperó a los heterodontosáuridos como una rama temprana del grupo, que extiende la edad de los paquicefalosaurios hasta el Jurásico Temprano . [12] Actualmente, los paquicefalosaurios son reconocidos como parte del grupo más grande Marginocephalia que lo abarca a él y a los gigantescos ceratopsianos con cuernos. [13] [14]
Dentro de Pachycephalosauria, la posición filogenética de Tylocephale y otros géneros está cambiando debido a la falta de muchos especímenes bien conservados. [15] A pesar de esto, los paquicefalosaurios de Asia como Tylocephale, Homalocephale y Goyocephale a menudo se recuperan en un grado similar, mientras que los norteamericanos Pachycephalosaurus, Stygimoloch y Alaskacephale están en un grupo distinto. [16] [17] Los miembros asiáticos también son más basales, con menos características avanzadas en comparación con sus contrapartes norteamericanas. [18] Esto se debe a que los paquicefalosaurios se originaron en Asia antes de dispersarse a América del Norte durante su breve reconexión del Cretácico Superior con Asia. [19] [20] Tylocephale específicamente está más estrechamente relacionado con Foraminacephale de cabeza en cúpula y Homalocephale de cabeza plana según los análisis filogenéticos más recientes. [21] Se ha sugerido que en lugar de ser su propia especie, Tylocephale gilmorei es un sinónimo de Prenocephale prenes . [22] Se ha hecho una sugerencia similar sobre Homalocephale . [23] Estudios posteriores sobre la histología de especímenes más jóvenes de Prenocephale también prueban su distinción de Homalocephale y Tylocephale . [23]
Abajo a la izquierda se encuentra la posición de Tylocephale dentro de Pachycephalosauridae según la publicación de Schott & Evans de 2016 sobre la clasificación de Foraminacephale , que lo recupera como más basal a un clado norteamericano más grande. [24] Abajo a la derecha se encuentra la ubicación filogenética de Pachycephalosauria en su conjunto basada en Dieudonné et al (2020): [12]
No se sabe con certeza qué comían los paquicefalosaurios; al tener dientes muy pequeños y estriados, no podrían haber masticado plantas duras y fibrosas con tanta eficacia como otros dinosaurios del mismo período. Se supone que sus dientes afilados y dentados eran ideales para una dieta mixta de hojas, semillas, frutas e insectos. [25] Tylocephale puede haber tenido una dieta completamente herbívora, ya que las coronas de los dientes eran similares a las de los lagartos iguánidos . Los dientes premaxilares muestran facetas de desgaste por el contacto con el hueso predentario, y los dientes maxilares tienen facetas de desgaste dobles similares a las observadas en otros dinosaurios ornitisquios. [6] Cada tercer diente maxilar de UALVP 2 son dientes de reemplazo en erupción , y el reemplazo de dientes ocurrió en progresión regresiva en tres secuenciales. La región occipital de Stegoceras estaba bien delimitada para la inserción de los músculos y se cree que el movimiento de la mandíbula de Stegoceras y otros paquicefalosaurios se limitaba principalmente a movimientos de arriba a abajo con solo una ligera capacidad para la rotación de la mandíbula. Esto se basa en la estructura de la mandíbula y el microdesgaste dental y las facetas de desgaste de los dientes indican que la fuerza de mordida se usaba más para cortar que para aplastar. [26] [27] Sin embargo, se ha sugerido que Tylocephale se diferenciaba de Stegoceras por tener un movimiento de mandíbula de ida y vuelta en lugar de arriba y abajo. Este movimiento propalinal desplazaría la comida de ida y vuelta en la boca. [28]
Tylocephale se ha destacado por su prominente domo, un rasgo compartido por otros paquicefalosáuridos, que estaba cubierto de queratina . La función del domo de Tylocephale en sí no se ha analizado en detalle, pero los biólogos Eric Snively y Adam Cox probaron un domo similar de Prenocephale en 2008. El estudio realizó un análisis de elementos finitos de cráneos de paquicefalosáuridos 2D y 3D, que encontró que los domos abovedados altos como el de Tylocephale podían soportar fuerzas de impacto más altas que los de otros paquicefalosáuridos. El domo de Tylocephale es más similar al de Pachycephalosaurus con la presencia de suturas fusionadas, tubérculos en la mandíbula y la nariz , y estantes expandidos en el escamoso. Estos rasgos faltan en taxones primitivos como Stegoceras, Homalocephale y Goyocephale . La ornamentación adicional de Tylocephale, Prenocephale y Pachycephalosaurus sugiere que la cúpula no era puramente para exhibición o reconocimiento de especies , sino para comportamientos agonísticos como cabezazos. [29] Otro estudio encontró que las correlaciones entre los golpes de cabeza y las morfologías del cráneo encontradas en animales vivos también existían en los paquicefalosaurios estudiados. Stegoceras y Prenocephale tenían formas de cráneo similares a las del borrego cimarrón con hueso esponjoso protegiendo el cerebro. También compartían similitudes en la distribución de regiones compactas y esponjosas con el borrego cimarrón, el duiker de vientre blanco y la jirafa . Se encontró que el duiker de vientre blanco era el análogo morfológico más cercano a Stegoceras ; esta especie que da cabezazos tiene una cúpula que es más pequeña pero igualmente redondeada. Los Stegoceras eran más capaces de disipar la fuerza que los artiodáctilos, que chocan sus cabezas con fuerzas elevadas, pero las cúpulas menos vascularizadas de los paquicefalosaurios más antiguos y, posiblemente, la capacidad reducida para curarse de las heridas, eran un argumento en contra de ese tipo de combate en los individuos más viejos. El estudio también puso a prueba los efectos de una cubierta queratinosa de la cúpula y descubrió que ayudaba al rendimiento. [30]
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La Formación Barun Goyot, basada en sedimentos , se considera de edad Cretácico Superior (Campaniano Medio-Superior). [31] [32] Esta formación se caracteriza principalmente por una serie de capas rojas , principalmente arenas de color claro (amarillentas, gris-marrones y raramente rojizas) que están cementadas localmente. Las arcillas arenosas (a menudo de color rojo), las limolitas , los conglomerados y la estratificación cruzada de canaletas a gran escala en arenas también son comunes en toda la unidad. Además, las areniscas sin estructura, de grano medio, de grano fino y de grano muy fino predominan en los sedimentos de la Formación Barun Goyot. Los sedimentos de esta formación se depositaron en llanuras aluviales (tierra plana que consiste en sedimentos depositados por ríos de tierras altas ), paleoambientes lacustres y eólicos , en climas relativamente áridos a semiáridos . [33] [34] [31]
Tylocephale es endémico de la Formación Barun Goyot, que también fue hogar de muchos otros vertebrados , incluidos los anquilosáuridos Saichania , Tarchia y Zaraapelta ; [35] [36] alvarezsáuridos Khulsanurus y Parvicursor ; [37] aves Gobipipus , Gobipteryx y Hollanda ; [38] protoceratópsidos Bagaceratops y Breviceratops ; [32] dromeosáuridos Kuru y Shri ; [39] [40] halszkaraptorine Hulsanpes ; [41] y oviraptóridos Conchoraptor , Heyuannia y Nemegtomaia . [42] [43] Otros taxones están representados por el gran titanosaurio Quaesitosaurus , [44] y una amplia diversidad de mamíferos y escamados . [45] [46] [47]
