Forficula auricularia es un complejo de especies que comprende la tijereta común . También se la conoce como tijereta europea . Es un insecto omnívoro que pertenece a la familia Forficulidae . El nombre tijereta proviene de la apariencia de las alas traseras, que son únicas en su parecido con las orejas humanas cuando se despliegan. El nombre de la especie de la tijereta común, auricularia , es una referencia específica a esta característica. [1] [2] La tijereta europeasobrevive en una variedad de entornos. También es un insecto doméstico común en América del Norte. A menudo se los considera una plaga doméstica debido a su tendencia a invadir grietas en las casas y consumir alimentos de la despensa, [3] aunque también pueden actuar como especies beneficiosas según las circunstancias. [4] [5]
Forficula auricularia es de color marrón rojizo con un cuerpo aplanado y alargado y antenas delgadas con forma de cuentas. Las tijeretas poseen pares de pinzas o fórceps en la punta del abdomen flexible. Ambos sexos tienen estas pinzas. En los machos, son grandes y curvas, mientras que en las hembras, son rectas. Las ninfas son similares a los adultos en apariencia, aunque no tienen alas o son pequeñas. [6]
Forficula auricularia tiene cuerpos alargados y aplanados de color marrón, [7] con un pronoto en forma de escudo , [8] dos pares de alas y un par de cercos en forma de fórceps . [9] Tienen alrededor de 12-15 mm (0,47-0,59 pulgadas) de largo. El segundo segmento tarsal , que se encuentra en la pata, es lobulado y se extiende distalmente por debajo del tercer segmento tarsal. [10] La antena consta de 11-14 segmentos y las piezas bucales son del tipo masticador. [7]
A la derecha se puede ver un diagrama anatómico de la tijereta común. La sección A representa la cabeza, la B el tórax y la C el abdomen. Los números corresponden a diferentes partes del cuerpo. El 1 señala el pronoto (una estructura en forma de placa que cubre el tórax) y el 2 los élitros (las resistentes alas externas que se usan para proteger las delicadas alas traseras). El 3 señala las delicadas alas traseras que sobresalen y el 4 el abdomen. El 5 los cercos (apéndices pareados en el abdomen de muchos insectos).
Un análisis detallado del ADN mitocondrial de especímenes de toda Europa ha establecido que Forficula auriculata es un complejo de varias especies morfológicamente indistinguibles. Hay al menos cuatro especies en el complejo Forficula auricularia : Forficula auricularia , Forficula dentata , Forficula mediterranea y Forficula aeolica . [11]
El nombre Forficula auriculata se aplica a las que se encuentran en Escandinavia y Europa Central, mientras que Forficula dentata es la especie que se encuentra habitualmente en las Islas Británicas y Europa Occidental. Hay otros miembros del complejo que se distinguen en función de los haplotipos mitocondriales . [11]
En América del Norte, se descubrió que las tijeretas europeas comprenden dos especies hermanas , que están reproductivamente aisladas . [12] Las poblaciones en climas continentales fríos tienen principalmente una nidada por año, formando Forficula auriculata [13] mientras que las de climas más cálidos tienen dos nidadas por año, formando Forficula dentata . [12] [14]
Originaria de Europa, Asia occidental y posiblemente el norte de África, [15] [16] Forficula auricularia se introdujo en América del Norte a principios del siglo XX y desde entonces se ha extendido por gran parte del continente. [17] Fue introducida accidentalmente en Nueva Zelanda por los primeros colonos europeos. [18] Las tijeretas europeas se encuentran más comúnmente en climas templados , ya que se descubrieron originalmente en la región paleártica , y son más activas cuando la temperatura diaria tiene una fluctuación mínima. [3] [19]
Las tijeretas europeas prosperan en hábitats frescos y húmedos y exhiben un crecimiento óptimo a una temperatura media de 24 °C (75 °F). [15] Su abundancia diaria en un año determinado se ha relacionado con factores como la temperatura, la velocidad del viento y la prevalencia de vientos del este. [20] El desarrollo de las tijeretas europeas también depende de la temperatura. [21] [15] La aparición de tijeretas europeas se puede predecir en función de los parámetros meteorológicos. [22] Los adultos que hibernan pueden tolerar temperaturas frías, pero su supervivencia se reduce en suelos mal drenados como la arcilla. [15] Para evitar la humedad excesiva, buscan el lado sur de las pendientes bien drenadas. A veces también ocupan los tallos huecos de las flores donde el suelo está mal drenado. [21] [23] Sus huevos son capaces de resistir daños por frío y calor. [24]
Las tijeretas europeas pasan el día en lugares frescos, oscuros e inaccesibles, como flores, frutas y grietas de la madera. [9] [15] [25] Son principalmente activas durante la noche, buscando alimento que va desde materia vegetal hasta pequeños insectos. Aunque son omnívoras , se las considera carroñeras en lugar de depredadores. [3] A menudo consumen materia vegetal, aunque también se sabe que se alimentan de pulgones , arañas , huevos de insectos y plantas e insectos muertos, entre otras cosas. [19] Sus plantas favoritas incluyen la crucífera común Sisymbrium officinale , el trébol blanco Trifolium repens y la dalia Dahlia variabilis . [26] También les gusta alimentarse de melaza, así como de plantas no vasculares , líquenes y algas . [15] Prefieren la carne o el azúcar al material vegetal natural, aunque las plantas son una importante fuente de alimento natural. [27] Las tijeretas europeas prefieren los pulgones a material vegetal como hojas y rodajas de fruta de manzana, cereza y pera. [28] Los adultos comen más insectos que las ninfas. [15]
Aunque Forficula auricularia tiene alas bien desarrolladas, son bastante débiles y rara vez, o nunca, se utilizan. [25] En cambio, como su principal forma de transporte, las tijeretas son llevadas de un lugar a otro en la ropa o productos comerciales como madera, arbustos ornamentales e incluso paquetes de periódicos. [17] [29]
El cortejo de las tijeretas comunes europeas es único en el sentido de que tanto los machos como las hembras desempeñan papeles activos en el mismo. A diferencia de la mayoría de las especies de tijeretas, las observaciones detalladas de los procesos de cortejo y apareamiento en Forficula auricularia revelan conductas sexuales complejas tanto en los machos como en las hembras.
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La tijereta europea posee cercos (fórceps) sexualmente dimórficos . Los machos adultos son polimórficos en peso corporal y ancho de la cabeza, así como en longitud y ancho de los cercos. [30] Los machos tienen fórceps grandes, pesados y curvados que son muy robustos y ensanchados basalmente con dientes crenulados. [17] Las hembras tienen fórceps rectos y delgados de 3 mm de largo, y son menos robustos y más rectos. Los estudios han demostrado la importancia de estos cercos para su uso como exhibiciones en el cortejo temprano y como estímulo táctil para la hembra durante la cópula, así como con fines de alimentación y autodefensa.
El cortejo temprano consiste típicamente en exhibiciones de los machos en las que agitan o sacuden los cercos. Las tijeretas comunes no tienen feromona sexual porque ya tienen una feromona de agregación que hace que los insectos macho y hembra se acerquen entre sí.
El cortejo luego progresará hacia la estimulación táctil por parte de los machos y, a veces, de las hembras, si son receptivas. Los machos tienden a usar sus cercos para acariciar y rodear el cuerpo de la hembra. Ambos sexos participan en movimientos de agitación, balanceo y caricias, pero solo los machos usan sus pinzas para rodear a la hembra. Es interesante notar que los cercos parecen usarse estrictamente para el cortejo/estimulación y defensa contra posibles amenazas; los machos nunca usan las pinzas agresivamente como pinzas para mantener a la hembra en su lugar durante la cópula.
La estimulación de los cercos va seguida de un arqueamiento, balanceo y torsión del abdomen antes de que se produzca la cópula. Las investigaciones sugieren que los cercos de los machos son necesarios para el éxito reproductivo debido a su función como características sexuales secundarias para el cortejo o como armas en los altercados; los machos a los que se les han quitado los cercos no pudieron encontrar pareja con éxito. [31]
El macho encuentra a su pareja potencial por el olfato . Después de un complejo cortejo por parte del macho y la hembra, el macho desliza sus cercos bajo la punta del abdomen de la hembra de modo que sus superficies abdominales ventrales y las de ella estén en contacto entre sí, mientras ambas miran en direcciones opuestas. Si no se les molesta, las parejas pueden permanecer en esta posición de apareamiento durante muchas horas. [9] [21] Durante la cópula, las hembras a menudo se mueven y se alimentan. Debido a que se encargan del cuidado de la cría, las hembras de Forficula auricularia tienen requisitos nutricionales intensivos que probablemente motivan su actividad durante la cópula, especialmente porque las hembras de tijereta europea rara vez se alimentan durante la oviposición (puesta de huevos), la incubación y el cuidado de la cría. [31] Los apareamientos se produjeron con frecuencia entre individuos agrupados, particularmente en lugares que permiten a ambos miembros de la pareja aferrarse a una superficie. [9] En condiciones de laboratorio, la temporada de apareamiento alcanzó su punto máximo durante agosto y septiembre, y un único evento de apareamiento permitió a las hembras poner huevos fertilizados. [21]
Las ninfas de la tijereta europea se parecen mucho a sus contrapartes adultas, excepto que son de un color más claro. [17] Las crías pasan por cuatro etapas ninfales y no abandonan el nido hasta después de la primera muda . [3]
Las tijeretas europeas pasan el invierno a unos 5 mm (0,2 pulgadas) por debajo de la superficie del suelo. La hembra pone una nidada de unos 50 huevos en un nido subterráneo en otoño. Entra en un estado de letargo y permanece en el nido con los huevos.
Las tijeretas comunes muestran distintos niveles de cuidado maternal. Las hembras suelen mostrar cuidado maternal a través de comportamientos como la protección y el cuidado de sus huevos y ninfas. La hembra cuida de sus crías moviendo los huevos de un lado a otro y limpiándolos continuamente con la boca y pinzas para evitar el crecimiento de hongos y patógenos mediante la extracción cuidadosa de las esporas de hongos de los huevos. Protege los huevos permaneciendo cerca del nido, defendiéndose ferozmente de los depredadores, aplicando protección química contra la desecación mediante el acicalamiento de los huevos y reubicando toda la nidada en condiciones estresantes. [32] La protección de los huevos implica permanecer cerca del nido y defenderse de posibles depredadores. [33]
En primavera, los extiende en una sola capa y las crías emergen de los huevos. [19] Después de que los huevos eclosionan en primavera, la madre continúa cuidando a las ninfas, brindándoles protección, acicalamiento, alimento y, a veces, incluso regulando la temperatura en el nido. La madre proporciona alimento desde la etapa larvaria hasta el primer estadio (término que designa una etapa de desarrollo en los insectos) y continuará defendiendo al grupo familiar agregado en la madriguera y en las excursiones nocturnas de búsqueda de alimento. [33] Los cuida hasta que alcanzan la madurez después de aproximadamente un mes. Es posible que la hembra ponga una segunda cría en una temporada y, a fines de agosto, todas las crías alcanzan la madurez. [3]
Las tijeretas comunes europeas pueden producir una o dos crías al año. Las hembras y los machos suelen hibernar juntos en parejas en nidos subterráneos. Las hembras ponen sus huevos a finales del invierno o principios de la primavera y luego expulsan al macho del nido. Estos huevos son de color amarillo pálido o crema y tienen forma elíptica.
La madre incuba y cuida los huevos hasta que eclosionan. Después de la eclosión, las ninfas pasan por cuatro estadios ninfales antes de alcanzar la madurez y la edad adulta.
Existen dos fases distintas en la vida de la tijereta común: la fase de anidación y la fase de búsqueda de alimento libre. En la fase de anidación, las unidades familiares están formadas por la pareja de macho y hembra y luego solo la hembra y sus ninfas. Pueden abandonar el nido por la noche para realizar excursiones de búsqueda de alimento, pero la madre y sus ninfas regresan al nido y permanecen allí durante el día. En la fase de búsqueda de alimento libre, diferentes unidades familiares interactuarán y las ninfas ya no regresarán a sus nidos después de buscar alimento. En cambio, realizan largas excursiones de búsqueda de alimento y se refugian en árboles y grietas. En este punto, las hembras pueden producir una segunda cría, ya que han terminado de criar y cuidar a la primera. [34] [22]
El cuidado maternal puede aumentar drásticamente la supervivencia y el desarrollo de las crías de tijeretas, contribuyendo a su éxito reproductivo general. Sin embargo, el cuidado parental también puede ser costoso. Es ampliamente aceptado que las relaciones entre padres e hijos están determinadas por una intersección de tendencias egoístas y altruistas que, en última instancia, reflejan un compromiso de los intereses evolutivos de cada individuo. Las tijeretas comunes, así como cualquier especie, tienen que sopesar cuidadosamente los mayores beneficios de supervivencia de la descendencia y los posibles costos de fecundidad parental asociados con el cuidado parental. [35]
Una forma explícita de comportamiento altruista en las tijeretas comunes es el hecho de que las hembras no rechazan a las crías o los huevos extraños y mostrarán el mismo nivel de cuidado hacia los huevos extraños que hacia sus propios huevos. En muchas especies, el sesgo de parentesco impide que los padres inviertan cuidado y energía en cualquier cría extraña para permitirles invertir más eficazmente en su propia descendencia, asegurando así que sus propios genes se transmitan. Las madres de tijereta común, sin embargo, no eliminarán los huevos extraños y en realidad los acicalarán, defenderán y cuidarán en la misma medida en que cuidan sus propios huevos. Una explicación probable sería que las madres de tijereta común simplemente no pueden diferenciar entre sus propios huevos y los huevos extraños, pero este no es el caso. Las madres de tijereta común aplican de inmediato y regularmente un ramo de hidrocarburos cuticulares a la superficie de sus huevos. Este ramo es específico de la familia y permite la diferenciación entre los huevos propios de la madre y los huevos extraños. Este fenómeno indica que hay presiones de selección limitadas que promueven que las hembras de tijereta común rechacen los huevos extraños, lo que les permite mostrar el comportamiento altruista de cuidar a la descendencia extraña. [32]
Las tijeretas comunes europeas se agrupan en refugios durante el día en grupos que varían de 50 a 100 individuos por metro cuadrado. Las tijeretas comunes buscan refugios oscuros y húmedos para su uso, y prefieren refugios que hayan sido ocupados previamente debido a la presencia de una feromona de agregación. Desafortunadamente, se han convertido en plagas relativamente dañinas en áreas residenciales, dañando frutas, verduras, flores y algunos cultivos de árboles frutales. Los científicos esperan descubrir los componentes necesarios de la feromona de agregación de la tijereta común europea porque esto podría permitirles fabricar feromonas de agregación sintéticas para usar como cebo para alejarlas de los cultivos y jardines. [34]
Los machos, las hembras y las ninfas de la especie Forficula auricularia producen feromonas de agregación que desencadenan respuestas conductuales específicas en los miembros de la misma especie, independientemente de su sexo o etapa de desarrollo. Las investigaciones muestran que las tijeretas comunes muestran respuestas conductuales significativas tanto a estímulos físicamente accesibles como físicamente inaccesibles. Esto indica que las tijeretas comunes detectan y responden a esta feromona de agregación a través del olfato en lugar de a través de un mecanismo como la quimiorrecepción de contacto. Esto ayuda a las tijeretas a detectar refugios en los que esconderse durante el día después de sus excursiones nocturnas de búsqueda de alimento. [34]
Los científicos creen que las tijeretas comunes producen esta feromona de agregación en sus glándulas tibiales, lípidos cuticulares o materia fecal. Los machos, las hembras y las ninfas muestran respuestas fuertes a la feromona de agregación. Sin embargo, hay cada vez más evidencia de que las feromonas de agregación son específicas de la etapa, lo que significa que, dependiendo del contenido químico de la feromona en particular, será más probable que atraiga a las ninfas o a los adultos. Las benzoquinonas son un componente de la feromona de agregación que atrae a las tijeretas comunes adultas. No sucedió lo mismo con las tijeretas comunes en la etapa de ninfa, que respondieron bien a las feromonas de agregación experimentales con y sin las benzoquinonas. [34]
La vida en grupo conlleva muchos beneficios, pero también muchos costos. Un ejemplo es la acumulación de heces en un sitio de anidación compartido, que puede convertirse en un caldo de cultivo para una amplia variedad de hongos y bacterias patógenas o atraer a los depredadores y ayudarlos a localizar el nido. Los riesgos aumentan en las especies que habitan en nidos y se agrupan en grandes grupos, como Forficula auricularia . Sin embargo, mantener las heces en el sitio de anidación ha demostrado ser ventajoso para Forficula auricularia a pesar de estas preocupaciones. Las heces poseen propiedades antimicrobianas que pueden prevenir el crecimiento de ciertos patógenos peligrosos. Mantener las heces en el nido también fomenta la alocoprofagia (consumo de las heces de otros miembros de la especie), que puede tener efectos positivos, como promover la transferencia de bacterias intestinales útiles y proporcionar una fuente de alimento cuando la comida escasea. De hecho, el acceso a las heces de los hermanos mejoró significativamente la tasa de supervivencia de las ninfas cuando la comida escaseaba. Sin embargo, independientemente de la escasez de alimento regular, las ninfas siempre consumen algunas heces maternas o ninfales, lo que implica que este comportamiento en las tijeretas ha evolucionado para tener muchos incentivos y no es solo una medida desesperada para prevenir la inanición en casos de escasez de alimento. [36]
Se sabe que Forficula auricularia causa daños significativos a cultivos, flores y huertos frutales cuando se encuentra en niveles altos de población. Algunas de las verduras comercialmente valiosas de las que se alimenta incluyen repollo, coliflor, acelga, apio, lechuga, papa, remolacha y pepino, entre otras. Las tijeretas consumen fácilmente la barba del maíz y pueden dañar el cultivo. Entre las frutas, se ha descubierto que dañan huertos de manzanas y peras. En los manzanos específicamente, Forficula auricularia se alimenta de las frutas (principalmente en partes donde la fruta ya está podrida o agrietada) y contamina las frutas con excrementos (restos de madera en polvo que son el resultado de la búsqueda de alimentos por parte de los insectos). [37] Dañan los ciruelos y durazneros jóvenes a principios de la primavera cuando escasean otros alimentos al devorar flores y hojas por la noche. A menudo se encuentran encajados entre los pétalos de claveles, rosas, dalias y zinnias recién cortados. [19]
Además de los problemas agrícolas que ocasiona, Forficula auricularia emite un olor desagradable y tiene tendencia a agruparse dentro o cerca de las viviendas humanas. [19]
Se ha intentado controlar Forficula auricularia utilizando algunos de sus enemigos naturales, incluyendo la mosca parasitoide Bigonicheta spinipenni , los hongos Erynia forficulae y Metarhizium anisopliae , así como muchas especies de aves. [19] Las moscas taquínidas Triarthria setipennis (Fallen) y Ocytata pallipes se introdujeron en América del Norte para controlar Forficula auricularia en la década de 1920. [38]
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También se han aplicado insecticidas con éxito, aunque los productos comerciales rara vez están dirigidos específicamente contra las tijeretas. Los insecticidas multiusos para el control de tijeretas, saltamontes, cochinillas de la humedad y otros insectos son más comunes. [19] Se sabe que el diazinón , un insecticida organofosforado , continúa matando a Forficula auricularia hasta 17 días después de la pulverización inicial. [39]
Sin embargo, los humanos han encontrado usos beneficiosos de Forficula auricularia en el manejo de plagas de otros insectos. La tijereta común europea es omnívora y también se la conoce como depredador generalista o carroñero, lo que significa que tiene muchas formas diferentes de presas y se alimentará de la especie de presa que esté más disponible. La tijereta europea es un depredador natural de varias otras plagas agrícolas, incluido el psílido de la pera y varias especies de pulgones, y en este sentido se ha utilizado para controlar brotes de dichos organismos. [5] La tijereta común es un depredador importante de muchas plagas diferentes de huertos/cultivos, como el pulgón lanígero del manzano ( Eriosoma lanigerum ), que es una de las plagas más problemáticas en los huertos de manzanos. La investigación ha demostrado repetidamente que un bajo número de tijeretas comunes se asocia con infestaciones de pulgón lanígero del manzano, mientras que un alto número de tijeretas comunes conduce a una disminución de las poblaciones de pulgones en los huertos, tanto que a veces los agricultores ni siquiera necesitan usar productos químicos o pesticidas. Por lo tanto, a pesar de sus posibles efectos adversos en algunos cultivos, las tijeretas comunes europeas desempeñan un papel crucial en el manejo de las poblaciones de pulgones lanígeros en los huertos de manzanos. [37] El daño a los cultivos causado por Forficula auricularia es limitado siempre que haya altos niveles de población de sus presas de insectos. [4]
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