El tiburón ángel del Pacífico ( Squatina californica ) es una especie de tiburón ángel , familia Squatinidae, que se encuentra en el océano Pacífico oriental desde Alaska hasta el golfo de California , y desde Ecuador hasta Chile , aunque los del golfo de California y el sudeste del Pacífico pueden, de hecho, ser especies separadas. El tiburón ángel del Pacífico habita en aguas costeras poco profundas en bancos de arena, generalmente cerca de arrecifes rocosos , bosques de algas u otras características submarinas. Esta especie se parece a otros tiburones ángel en apariencia, con un cuerpo aplanado y aletas pectorales y pélvicas muy agrandadas. Los rasgos característicos de este tiburón incluyen un par de barbillas en forma de cono en su hocico, aletas pectorales angulares y una coloración dorsal marrón o gris con muchas pequeñas marcas oscuras. Alcanza una longitud máxima de 1,5 m (4,9 pies).
El tiburón ángel del Pacífico es un depredador de emboscada que se esconde en el fondo del mar y espera a que se acerque una presa, principalmente peces óseos y calamares . Las presas son apuntadas visualmente y, con un rápido movimiento de cabeza hacia arriba, las atrapa con sus mandíbulas protuberantes. Los tiburones individuales eligen activamente los sitios ideales para sus emboscadas, donde permanecen durante varios días antes de mudarse a uno nuevo. Esta especie es más activa durante la noche que durante el día, cuando permanece enterrada en sedimentos y rara vez se mueve. La reproducción es ovovivípara , con los embriones eclosionando dentro del útero de la madre y siendo sostenidos por un saco vitelino hasta el nacimiento. Las hembras dan a luz un promedio de seis crías cada primavera.
Los tiburones ángel del Pacífico no son peligrosos para los humanos a menos que se los provoque, en cuyo caso su mordedura puede causar una herida dolorosa. Son valorados por su carne y son capturados por pescadores comerciales y recreativos en toda su área de distribución. Una pesquería dirigida con redes de enmalle para esta especie comenzó frente a Santa Bárbara, California, en 1976 y terminó en 1994, después de que la sobrepesca y las nuevas regulaciones llevaron a su casi colapso. Esta especie ahora se pesca principalmente en aguas mexicanas . La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) ha evaluado a esta especie como Casi Amenazada , ya que la población californiana está en gran parte protegida y recuperándose, mientras que se desconoce el impacto de la pesca mexicana.
El tiburón ángel del Pacífico fue descrito científicamente por primera vez en 1859 por William Orville Ayres , el primer Curador de Ictiología de la Academia de Ciencias de California . [2] Le dio el epíteto específico californica , ya que el espécimen descrito originalmente fue capturado en San Francisco . A nivel local, esta especie también puede denominarse tiburón ángel, tiburón ángel de California o rape. [3]
El tiburón ángel chileno ( Squatina armata ) del sudeste del Pacífico fue sinónimo de esta especie por Kato, Springer y Wagner en 1967, pero luego fue reconocido tentativamente como una especie separada nuevamente por Leonard Compagno . [4] [5] El estado taxonómico de los tiburones ángel en el sudeste del Pacífico, ya sea que sean S. californica , S. armata o si hay más de una especie de Squatina en la región, sigue sin resolverse. Los tiburones ángel que habitan el Golfo de California también pueden representar una especie diferente, ya que maduran en un tamaño mucho más pequeño que los del resto de su área de distribución. [4]
Un estudio filogenético basado en ADN mitocondrial , publicado por Björn Stelbrink y colegas en 2010, informó que la especie hermana del tiburón ángel del Pacífico es el diablo de arena ( S. dumeril ) del Atlántico Norte occidental . Se estima que las dos especies divergieron aproximadamente 6,1 Ma , cerca de cuando comenzó a formarse el istmo de Panamá . Los autores también encontraron que los tiburones ángel del Pacífico del Golfo de California diferían genéticamente de los de otros lugares, aunque fueron ambiguos en cuanto a si esto representaba una distinción a nivel de especie. [6]
Los tiburones ángel del Pacífico se encuentran en aguas frías a templadas cálidas desde el extremo sureste de Alaska hasta el Golfo de California, incluida toda la península de Baja California , y son más comunes en la costa central y sur de California . También puede encontrarse desde Ecuador hasta el extremo sur de Chile (ver incertidumbre taxonómica más arriba). Este tiburón que habita en el fondo prefiere hábitats con fondos suaves y planos cerca de la costa, como estuarios y bahías , y a menudo se lo encuentra cerca de arrecifes rocosos , cañones submarinos y bosques de algas . En ocasiones, se los ha visto nadando a 15–91 m (49–299 pies) sobre el fondo del mar. [3] Frente a California, el tiburón ángel del Pacífico es más común a una profundidad de 3–45 m (9,8–147,6 pies), pero se ha informado de hasta 205 m (673 pies) de profundidad. [7]
Se han identificado varias subpoblaciones genéticamente discretas en el área de distribución norte del tiburón ángel del Pacífico. Existen varias subpoblaciones a lo largo de la costa desde Point Conception hacia el norte hasta Alaska. En la bahía del sur de California , hay al menos tres subpoblaciones separadas frente al continente y las islas del Canal del norte y del sur . La subpoblación a lo largo de la costa del Pacífico de Baja California es distinta de las del Golfo de California. [3] Estas subpoblaciones se han separado entre sí con el tiempo porque los tiburones ángel del Pacífico no emprenden largos movimientos migratorios fuera de sus áreas de origen preferidas, y las aguas profundas sirven como barreras geográficas efectivas para la mezcla de poblaciones. La heterocigosidad , una medida de la diversidad genética , es mayor en el tiburón ángel del Pacífico que en otras especies de tiburones que se han examinado. [8]
Con su cuerpo aplanado y aletas pectorales en forma de alas, el tiburón ángel del Pacífico se parece superficialmente a una raya . A diferencia de las rayas, sus cinco pares de hendiduras branquiales están ubicadas a los lados de la cabeza en lugar de debajo, y los lóbulos anteriores expandidos de sus aletas pectorales están separados en lugar de fusionados a la cabeza. Los ojos están ubicados en la parte superior de la cabeza, con los espiráculos detrás. Hay pliegues de piel sin lóbulos triangulares en los lados de la cabeza. La boca es muy ancha y está ubicada terminalmente (en la parte delantera del hocico); un par de barbillas en forma de cono con puntas en forma de cuchara se encuentran arriba. [3] [4] Hay 9 filas de dientes a cada lado de la mandíbula superior y 10 filas de dientes a cada lado de la mandíbula inferior, con espacios sin dientes en el medio de ambas mandíbulas. Cada diente tiene una base ancha y una única cúspide estrecha de bordes lisos. [2] Los tiburones ángel del Pacífico se encuentran en Clover Point, en la isla de Vancouver, hasta el sur de Baja California, el golfo de California y Perú. Sin embargo, existen registros no verificables del sureste de Alaska y Chile. Son comunes desde la bahía de Tomales, en el norte de California, hacia el sur. Los tiburones ángel del Pacífico crecen hasta alcanzar una longitud de 175 cm (68,9 pulgadas) y, al nacer, unos 25 cm (9,8 pulgadas). Profundidad: zona de rompientes hasta 205 m (672 pies).
Las aletas pectorales y pélvicas son anchas y angulares con puntas puntiagudas. Las dos aletas dorsales están ubicadas muy atrás en el cuerpo, y no hay aleta anal . El lóbulo inferior de la aleta caudal es más grande que el superior. Una hilera de pequeñas espinas corre por el medio de la espalda y la cola; también hay espinas presentes en el hocico y sobre los ojos. [4] A medida que el tiburón envejece, las espinas disminuyen de tamaño y pueden desaparecer. La coloración dorsal es gris, marrón o marrón rojizo con marcas oscuras dispersas: grandes manchas rodeadas por un anillo de pequeñas manchas en los adultos y pares de ocelos en los juveniles. La parte inferior es blanca, extendiéndose hasta los márgenes de las aletas pectorales y pélvicas. [9] Esta especie mide hasta 1,5 m (59 pulgadas) de largo y pesa hasta 27 kg (60 libras). [2]
Durante el día, los tiburones ángel del Pacífico casi nunca se ven al aire libre, sino que descansan inmóviles en el fondo del mar enterrados bajo una fina capa de sedimento que disfraza sus contornos. Por la noche, algunos individuos permanecen inmóviles, esperando a una presa, mientras que otros pueden encontrarse en el fondo sin enterrar o nadando activamente. [10] Se sabe que los tiburones grandes, incluido el gran tiburón blanco ( Carcharodon carcharias ) y el tiburón de siete branquias ( Notorynchus cepedianus ), y el elefante marino del norte ( Mirounga angustirostris ) consumen tiburones ángel del Pacífico. [3] [11] Los parásitos conocidos de esta especie incluyen el copépodo Trebius latifurcatus , que infesta la piel, el mixosporidio Chloromyxum levigatum , que infesta la vesícula biliar , y la tenia Paraberrapex manifestus , que infesta el intestino de la válvula espiral . [12] [13] [14] La sanguijuela Branchellion lobata puede estar adherida alrededor de la cloaca de este tiburón , dentro del intestino e incluso dentro del útero y en embriones en desarrollo. [15]
El tiburón ángel del Pacífico es un depredador sedentario que se alimenta de peces óseos, como la lubina kelp , la corvina , los peces planos , los peces damisela , las caballas y las sardinas . Durante el invierno y principios de la primavera, los calamares en desove son abundantes y se convierten en la principal fuente de alimento. [3] En el sur del golfo de California, las especies de presa más importantes son, en orden descendente, la caballa Decapterus macrosoma , el pez sapo Porichthys analis , el pez lagarto Synodus evermanni , el pez soldado Myripristis leiognathus y el camarón Sicyonia penicillata . [16] En la isla Catalina , esta especie se alimenta principalmente del pez herrero ( Chromis punctipinnis ) y del pez reina ( Seriphus politus ). [10] Los adultos y los juveniles tienen dietas similares. [16]
Los tiburones eligen los sitios que les ofrecen el mayor éxito en sus emboscadas. Prefieren las uniones de sustratos arenosos y rocosos cerca de los arrecifes (que muchos peces utilizan como refugio) y suelen orientarse hacia las estructuras verticales cercanas o en paralelo a ellas. Suelen orientarse hacia arriba, lo que puede facilitar el enterramiento por la caída de sedimentos, atraer a más peces que naden río abajo desde el arrecife o facilitar la captura de presas al siluetearlas contra la luz del sol. [10]
Una vez que se ha asentado en un sitio adecuado, un tiburón ángel puede permanecer allí durante diez días, enterrándose nuevamente en el mismo lugar o cerca de él después de cada ataque. A medida que la presa local aprende a evitar al depredador estacionario, el tiburón cambia periódicamente de sitio por la noche a varios kilómetros de distancia. Un estudio realizado en la isla Santa Catalina descubrió que durante 13 a 25 horas, nueve tiburones juntos utilizaron solo 1,5 km2 ( 0,6 mi2 ) . Un estudio posterior, a más largo plazo, descubrió que los cambios esporádicos de posición de los tiburones cubrieron hasta 75 km (47 mi) durante tres meses, prácticamente dando vueltas alrededor de la isla. Los individuos solitarios nadaron hasta 7,3 km (4,5 mi) en una noche. [10] [17]
El tiburón ángel del Pacífico es principalmente un cazador visual; los experimentos en la naturaleza muestran que atacan a objetivos con forma de pez sin ninguna señal eléctrica, química, vibratoria o de comportamiento. Por la noche, se guían por la bioluminiscencia de los dinoflagelados planctónicos y los ostrácodos perturbados por el movimiento de las presas. [17] El sistema visual de esta especie está en sintonía con las longitudes de onda de la luz emitida por estos organismos planctónicos , lo que demuestra la importancia de la caza nocturna. Los tiburones ángel del Pacífico tienen más probabilidades de atacar a las presas que se acercan por el frente. [10] Por lo general, espera hasta que la presa se acerca a 15 cm (5,9 pulgadas), ya que su ataque es menos preciso más allá de esta distancia. [3] El ataque es un comportamiento estereotipado en el que el tiburón presiona los lóbulos delanteros de sus aletas pectorales contra el fondo y empuja su cabeza hacia arriba en un ángulo de hasta 90°. Su boca forma un tubo cuando se abre, creando una fuerza de succión, mientras que sus mandíbulas sobresalen hacia adelante para sujetar a la presa entre dientes afilados. Durante el ataque, los ojos se giran hacia atrás para protegerse. El ataque suele completarse en menos de una décima de segundo. [10]
El tiburón ángel del Pacífico es vivíparo aplacentario y las crías no nacidas se alimentan de un saco vitelino; la reproducción ocurre en un ciclo anual. La mayoría de las hembras tienen un solo ovario funcional (en el lado izquierdo), aunque algunas tienen dos; los oviductos a menudo están llenos de vitelo , que se especula que proviene de la reabsorción de huevos no fertilizados. Con 35 mm (1,4 pulgadas) de largo, los embriones jóvenes tienen piel translúcida, ojos protuberantes y filamentos branquiales expuestos . Se han desarrollado manchas de pigmento cuando el embrión tiene 70 mm (2,8 pulgadas) de largo, y la primera fila de dientes ha aparecido cuando el embrión tiene 110 mm (4,3 pulgadas) de largo. Cuando el embrión tiene 150 mm (5,9 pulgadas) de largo, la boca ha migrado a una posición terminal y el patrón de color se ha desarrollado completamente; el saco vitelino externo comienza a encogerse a medida que la vitelo se transfiere a un saco vitelino interno, donde se mantiene hasta que puede transferirse al intestino para la digestión . El saco vitelino interno se reabsorbe completamente antes del nacimiento; si la cría es liberada prematuramente, no se alimenta hasta que se completa este proceso. [18]
En la costa de Santa Bárbara, los partos tienen lugar de marzo a junio después de un período de gestación de diez meses, y las hembras se aparean nuevamente poco después. El tamaño promedio de la camada es de seis, con un rango de 1 a 11 (raramente 13); no hay correlación entre el tamaño de la hembra y el número de crías. [18] Las crías nacen en agua a 55-90 m (180-295 pies) de profundidad, probablemente para protegerlas de los depredadores. [17] Los embriones de tiburón ángel del Pacífico crecen a 45 mm (1,8 pulgadas) por mes cuando son jóvenes, disminuyendo a 10 mm (0,39 pulgadas) por mes justo antes del nacimiento, y nacen con una longitud de 25-26 cm (9,8-10,2 pulgadas). Las crías recién nacidas en cautiverio crecen a un ritmo de alrededor de 14 cm (5,5 pulgadas) por año, mientras que los adultos en estado salvaje crecen alrededor de 2 cm (0,79 pulgadas) por año. Ambos sexos maduran a los 90-100 cm (3,0-3,3 pies) de largo, lo que corresponde a una edad de 8-13 años. [18] [19] Los tiburones del Golfo de California, que pueden ser de otra especie, maduran a los 78 cm (2,56 pies) de largo para los machos y 85 cm (2,79 pies) de largo para las hembras. [3] Alrededor del 20% de los recién nacidos sobreviven hasta la madurez. [20] La esperanza de vida máxima se ha estimado en 25-35 años. [19] A diferencia de otros tiburones, los anillos de crecimiento en las vértebras de esta especie se depositan en proporción al tamaño del tiburón en lugar de anualmente, lo que dificulta la determinación de la edad. [17]
Aunque suelen ser tranquilos y accesibles bajo el agua, los tiburones ángel del Pacífico muerden rápidamente si se los toca, captura o provoca de alguna otra manera, y pueden infligir laceraciones graves. [3] Existen pesquerías comerciales de esta especie frente a Baja California y, en menor medida, frente a California (ver más abajo); la carne se considera excelente y se vende fresca o congelada. Esta especie es capturada en cantidades limitadas por pescadores recreativos que utilizan anzuelo y línea, lanzas o incluso a mano, particularmente frente a la costa sur de California. También se captura como captura incidental en redes de arrastre de camarón que operan en el Golfo de California y se procesa para convertirla en harina de pescado . [4] La capacidad de esta especie para soportar un esfuerzo de pesca concentrado es limitada, debido a sus bajas tasas de reproducción y movimiento. [20]
En 1976, la pesquería comercial con redes de enmalle del fletán de California ( Paralichthys californicus ), que operaba frente a Santa Bárbara, se amplió para incluir también al tiburón ángel del Pacífico. Los tiburones habían adquirido valor debido a su promoción como sustituto del tiburón zorro común ( Alopias vulpinus ), disponible estacionalmente, y al desarrollo de nuevas técnicas de procesamiento. Se utilizó alrededor del 50% del tiburón, mientras que la piel , el cartílago y los despojos se descartaron. En la década de 1980, la creciente demanda llevó a la introducción de redes de enmalle con una malla de tamaño mediano, diseñadas específicamente para esta especie. Los desembarques de la pesca aumentaron de un peso de 148 kg (326 lb) en 1977, a 117.000 kg (258.000 lb) en 1983, y a 277.000 kg (611.000 lb) en 1984. La pesquería alcanzó su punto máximo en 1985 y 1986, cuando se capturaron 550.000 kg (1,2 millones de lb) al año, lo que convirtió a esta especie en el tiburón número uno capturado en las costas de California. Este nivel de explotación era insostenible y, a pesar de un límite de tamaño mínimo impuesto en 1986, las capturas cayeron a 112.000 kg (247.000 lb) en 1990. [20] [21]
En 1991, el uso de redes de enmalle en aguas cercanas a la costa de California fue prohibido por una iniciativa de los votantes (Proposición 132); el área restringida incluía gran parte del hábitat del tiburón ángel del Pacífico y reducía la presión pesquera sobre la especie. Como resultado, los desembarques de tiburón ángel del Pacífico cayeron aún más a 10.000 kg (22.000 lb) en 1994, cuando la pesquería de fletán/tiburón ángel de California central se cerró por completo, y se han mantenido bajos desde entonces. El declive de la pesquería californiana llevó a que la industria se trasladara a México, donde las pangas de redes de enmalle ( embarcaciones de pesca artesanal ) dirigidas a esta especie ahora satisfacen la mayor parte de la demanda de tiburón ángel en California. [20] [21] La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) ha evaluado a esta especie como Casi Amenazada ; los números de tiburones ángel del Pacífico frente a California parecen estar aumentando y el modelo demográfico sugiere que la población está saludable. [19] Sin embargo, el impacto de la intensa y no regulada pesca mexicana sobre la población mundial aún no se ha determinado. En California sigue habiendo interés en que se reanude la pesca comercial, aunque hasta ahora las preocupaciones por la conservación han prevalecido. [20]