Tetanurae (/ˌtɛtəˈnjuːriː/ o "colas rígidas") es un clado que incluye a la mayoría de los dinosaurios terópodos , incluidos megalosáuridos , alosauroides , tiranosáuridos , ornitomimosaurios , compsognátidos y maniraptoranos (incluidas las aves ). [5] Los tetanuranos se definen como todos los terópodos más estrechamente relacionados con las aves modernas que con Ceratosaurus y contienen la mayor parte de la diversidad de dinosaurios depredadores. [6] Tetanurae probablemente divergió de su grupo hermano, Ceratosauria , durante el Triásico tardío. [7] Los tetanuros aparecieron por primera vez en el registro fósil en el Jurásico Temprano hace unos 190 millones de años y en el Jurásico Medio se habían distribuido globalmente. [6]
El grupo fue nombrado por Jacques Gauthier en 1986 y originalmente tenía dos subgrupos principales: Carnosauria y Coelurosauria, el clado que contiene aves y dinosaurios relacionados como compsognátidos, tiranosáuridos, ornitomimosaurios y maniraptoranos. [8] La Carnosauria original era un grupo polifilético que incluía cualquier terópodo carnívoro grande. [9] Muchos de los carnosaurios de Gauthier, como los tiranosáuridos, han sido reclasificados desde entonces como celurosaurios o tetanuros primitivos. [6] Carnosauria ha sido reclasificada como un grupo que contiene alosáuridos que se separaron de Coelurosauria en el nodo Neotetanurae/Avetheropoda. [6] Se cree que los miembros de Megalosauroidea representan tetanuros basales, pero descubrimientos recientes han demostrado que podrían ser miembros de Carnosauria expandiendo Carnosauria de nuevo a su significado original. [6] Sin embargo, se acepta que los megalosauroides, los alosauroides y los celurosaurios son todos miembros de las Orionides, un subconjunto dentro de Tetanurae que contiene dinosaurios derivados de animales como Chuandongcoelurus y Kayentavenator.
La evolución de los tetanuros se caracterizó por una diversificación paralela de múltiples linajes, alcanzando repetidamente un gran tamaño corporal y una morfología locomotora similar. [6] Se ha afirmado que Cryolophosaurus es el primer miembro verdadero del grupo, pero estudios posteriores no han estado de acuerdo sobre si se trata de un dilofosáurido o un tetanurano. [6] [10] Arcucci y Coria (2003) clasificaron a Zupaysaurus como un tetanuro temprano, [11] pero luego fue colocado como un taxón hermano del clado que contiene dilofosáuridos, ceratosaurios y tetanuros. [12]
Las características compartidas de los tetanuros incluyen una caja torácica que indica un sofisticado sistema pulmonar ventilado por sacos de aire similar al de las aves modernas. [9] [13] Este personaje habría estado acompañado de un sistema circulatorio avanzado. [9] [13] Otros rasgos que caracterizan al tetanuro incluyen la ausencia del cuarto dedo de la mano, la colocación de los dientes maxilares anteriores a la órbita, una escápula en forma de correa, fenestras maxilares y colas rígidas. [7] [9] [13] Durante el Jurásico tardío y el Cretácico temprano, los grandes espinosáuridos y alosaurios florecieron, pero posiblemente se extinguieron en el hemisferio norte antes del final del Cretácico, y fueron reemplazados como depredadores superiores por los celurosaurios tiranosáuridos. [14] Al menos en América del Sur, los alosaurios carcarodontosáuridos persistieron hasta el final de la Era Mesozoica, [15] [16] y se extinguieron al mismo tiempo que los celurosaurios no aviares.
Los tetanuros tienen dos morfologías básicas de cráneo. [6] El primer tipo de cráneo, típico de grandes terópodos como Allosaurus , es común entre los ceratosaurios y puede ser primitivo para los tetanuros. En este tipo, el cráneo es aproximadamente tres veces más largo que alto, con un hocico más romo y elaboraciones frecuentes como cuernos o púas a lo largo de los lagrimales, nasales y frontales. [6] En el segundo tipo de cráneo, el cráneo es más bajo y más largo, con un techo menos elaborado y un hocico más alargado. [6] Las características tetanuranas compartidas incluyen la fenestra maxilar (una abertura en la fosa antorbitaria), una excavación neumática en el yugal y la posición de los dientes maxilares anteriores a la órbita. [7] La parte posterior del cráneo está poco modificada en los tetanuros, excepto dentro de Spinosauridae.
En el esqueleto poscraneal, los tetanuros realizan una transición entre las morfologías de terópodos más primitivas en los tetanuros basales hacia estados más derivados, parecidos a los de las aves, en los celurosaurios. [6] La mayoría de los tetanuros poseen huesos de muñeca especializados, la ausencia o reducción del cuarto dedo de la mano, una escápula en forma de correa, colas rígidas y un proceso ascendente astragalar laminar. [7] [9] [13] Los tetanuros avanzados habrían poseído un sofisticado sistema pulmonar ventilado por sacos de aire similar al de las aves, y un sistema circulatorio avanzado. [9] [13] En megalosáuridos y alosáuridos, la orientación de la cabeza femoral es anteromedial, como en los ceratosaurios, pero en aveterópodos esta orientación es completamente medial. [6] La morfología locomotora de los tetanuros es relativamente generalizada, con pocas variaciones entre taxones. [6]
Las manos de los tetanuros, a diferencia de las de los ceratosaurios estrechamente relacionados, carecen de un cuarto dedo. Los primeros tetanuros todavía poseían el metacarpiano IV, pero era vestigial y ya no formaba parte de un dedo. El tridactilo manus se conservó en las aves. La evidencia del ceratosaurio basal Saltriovenator indica que los dígitos del tetanuro son I, II y III en lugar de II, III y IV. [17]
Los tetanuros basales fueron los primeros terópodos en alcanzar tamaños corporales verdaderamente gigantes, con taxones megalosauroideos y alosauroideos que pesaban más de 1 tonelada. [6] Las apariciones temporales secuenciales de gran tamaño corporal en clados posteriores sugieren un patrón de ciclos de tamaño, con la extinción de formas gigantes existentes permitiendo su reemplazo por un nuevo grupo de terópodos más parecido a un pájaro que luego también evolucionó en un tamaño corporal gigante. [6] Sin embargo, es posible que existiera más de un tetanuro gigante a la vez en el mismo paleoambiente, tal vez con variaciones en sus hábitos alimentarios. Dentro de la mayoría de los clados de dinosaurios, el tamaño corporal tendía a aumentar con el tiempo a lo largo de un linaje según la regla de Cope . [18] Los terópodos celurosaurios son la notable excepción al patrón de aumento del tamaño corporal. [6]
Tetanurae fue reconocido y nombrado por Gauthier en 1986. [19] El tetanuro no aviar descubierto más temprano es Megalosaurus . [6] Durante un siglo después de la descripción de Megalosaurus , la mayoría de los dinosaurios carnívoros grandes fueron agrupados en serie en la familia Megalosauridae dentro del orden Theropoda. [6] En 1914, Friedrich von Huene separó las formas pequeñas y de constitución ligera en el infraorden Coelurosauria y los taxones más grandes en el infraorden Pachypodosauria. [6] Más tarde, transfirió taxones carnívoros grandes al nuevo infraorden Carnosauria, que llegó a incluir a todos los carnívoros de cuerpo grande conocidos distintos de Ceratosaurus . [6] La disposición basada en el tamaño persistió hasta Gauthier, quien redefinió Carnosauria y Coelurosauria basándose en nuevos análisis cladísticos, pero retuvo los términos. [19] Gauthier definió Coelurosauria como un taxón que comprende aves y terópodos más cercanos a las aves que a Carnosauria, y enumeró dentro de Carnosauria varios taxones de terópodos de cuerpo grande, pero no definió formalmente el grupo. [19] Muchos de estos carnosaurios originales han sido reclasificados desde entonces como celurosaurios o tetanuros primitivos, y Carnosauria ahora se ha definido como Allosaurus y todos los aveterópodos más cercanos a Allosaurus que a aves. [20]
Los estudios cladísticos iniciales apoyaron la disposición de los megalosaurios primitivos como grupos ajenos en serie a un clado de alosáuridos, seguido por los Coelurosauria. Estudios posteriores han descubierto que muchos de estos tetanuros basales formaban un clado verdadero, denominado Megalosauroidea o alternativamente Spinosauroidea. [6]
La filogenia actual coincide en un Tetanurae monofilético que incluye una serie de taxones basales generalmente de gran cuerpo fuera de una Coelurosauria monofilética. [6] Los celofisoides son basales de Tetanurae, y Ceratosauria forma un taxón hermano que divergió durante el Triásico tardío. [7]
Después de su aparición inicial, los Tetanurae se irradiaron en dos clados principales, Spinosauroidea o Megalosauroidea y Avetheropoda o Neotetanurae. [20] Se cree que los Spinosauroidea representan tetanuros basales. En el nodo Neotetanurae/Avetheropoda, los alosáuridos se separaron de Coelurosauria. Tyrannosauridae se ha colocado dentro de Coelurosauria. Los alosáuridos y sus parientes más cercanos forman una Carnosauria reconstituida. [6] Persiste el debate sobre si los alosáuridos forman un clado con espinosáuridos/megalosáuridos, y si Allosauroidea pertenece a Avetheropoda con Coelurosauria o forma un taxón hermano de Megalosauroidea, y si Megalosauroidea forma un clado válido. [6]
El cladograma que se presenta a continuación sigue un análisis filogenético publicado por Zanno y Makovicky en 2013. [14]
En 2019, Rauhut y Pol describieron Asfaltovenator vialidadi , un alosauroide basal que muestra un mosaico de características primitivas y derivadas vistas dentro de Tetanurae. Su análisis filogenético encontró que los Megalosauroidea tradicionales representan un grado basal de carnosaurios, parafilético con respecto a Allosauroidea. [21]
La historia biogeográfica de los Tetanurae no aviares se extiende por más de 110 millones de años y en todos los continentes. [6] La presencia de linajes importantes antes de la ruptura de Pangea implica una amplia dispersión de estos clados, y las ausencias posteriores indican extinciones regionales o fallas en la dispersión. [6] La densidad de muestreo es actualmente insuficiente para proporcionar un análisis detallado de la evolución biogeográfica de los Tetanurae. [6]
Tetanurae y Ceratosauria probablemente divergieron durante el Triásico tardío, hace más de 200 millones de años. En el Jurásico Temprano, los fósiles de Tetanurae aparecen en el registro fósil y alcanzaron una distribución global en el Jurásico Medio. [6] En el Jurásico Tardío, el registro fósil demuestra la presencia generalizada de múltiples clados tanto dentro de megalosauroides como de aveterópodos. [6] Los Megalosauroidea contenían una alta diversidad con dos clados del Jurásico, Piatnitzkysauridae y Megalosauridae, así como los Spinosauridae del Cretácico. [6] La evolución de los tetanuros parece exhibir oleadas de diversificación, aunque esto puede deberse a un muestreo desigual. [6] Durante el Jurásico tardío y el Cretácico temprano, florecieron grandes espinosáuridos y alosáuridos, pero estos últimos posiblemente se extinguieron antes del final del Cretácico debido al evento límite Cenomaniano-Turoniano , mientras que los espinosáuridos se conocen del Santoniano. Poco después, el nicho de superdepredador terrestre fue ocupado por ceratosaurios y tiranosáuridos, que dominaron los ecosistemas terrestres del Cretácico terminal. [14] Los celurosaurios persistieron hasta el final de la Era Mesozoica. [14] Las aves modernas son los únicos representantes vivos de los Tetanurae. [14]
{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace ){{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )