Anticlea elegans , comúnmente conocida como camas de la muerte de montaña , camas elegantes o camas de la muerte glauca , es un pariente de Trillium en lafamilia de las plantas con flores Melanthiaceae . Se incluyen tres subespecies distintas : Anticlea elegans subsp. elegans , la subespecie tipo, más Anticlea elegans subsp. glauca y Anticlea elegans subsp. vaginata . Anticlea elegans subsp. vaginata es probablemente el resultado de un evento de vicarianza al final del Pleistoceno y las poblaciones se están distanciando genéticamente. Los refugios glaciares en al menos cinco estados de EE. UU. han albergado anteriormente poblaciones de Anticlea elegans subsp. glauca , aunque dos están ahora extirpadas . La especie es nativa de la mayor parte de América del Norte, estando ausente de California y la península de Baja California , el profundo sureste de los Estados Unidos y el extremo norte de Canadá. Se sabe poco sobre las especies polinizadoras, pero se ha documentado que una pequeña población en Idaho probablemente sea polinizada principalmente por moscas.
Tiene flores blancas parecidas a las del lirio y glándulas en forma de corazón de dos puntas, de color amarillo verdoso, en cada pétalo (cuya forma puede ayudar a distinguirla de otros miembros del género). Las plantas del lado occidental del continente tienden a ser de menor tamaño que sus contrapartes orientales, pero tienen flores más densamente agrupadas. [7] Las hojas lineales son de textura suave y brotan principalmente de la base de la planta, con longitudes promedio de entre 1 y 2,5 cm (0,39 y 0,98 pulgadas) y un ancho máximo de 15 mm (0,59 pulgadas). Pocas hojas nacen en los tallos de las flores y se reducen de tamaño, disminuyendo de tamaño a medida que se avanza desde la base hacia arriba en el tallo. Los frutos son capsulares y miden entre 15 y 20 mm (0,59 y 0,79 pulgadas) de largo. [8]
La planta puede ser tóxica [7] como se ha demostrado para Toxicoscordion venenosum y T. paniculatum relacionados . [9] En las ovejas, se ha demostrado que Anticlea elegans tiene una dosis letal mínima promedio de 60 g de planta verde por kg de peso corporal, en comparación con 5 g/kg para Toxicoscordion nuttallii . [10]
Durante la expedición de Lewis y Clark , Meriwether Lewis recolectó un espécimen a lo largo del río Blackfoot el 7 de julio de 1806, antes de alcanzar la cima del paso Lewis y Clark sobre la divisoria continental ese mismo día. El espécimen finalmente fue entregado al botánico Frederick Pursh para su descripción. [11] [12] Pursh publicó su descripción de la nueva especie Zigadenus elegans en 1814 mientras vivía en Londres , basándose en el espécimen de Lewis que formaba parte del Herbario Lewis y Clark de la Academia de Ciencias Naturales de la Universidad de Drexel . [13] Anticlea elegans subsp. glauca fue nombrada por primera vez por Thomas Nuttall (1818) como Melanthium glaucum . Nuttall no proporcionó un espécimen tipo, enumerando en su lugar una distribución desde las cataratas del San Lorenzo y el Niágara al oeste a lo largo de las orillas de los grandes lagos y luego río arriba a lo largo del río Misuri hasta Fort Mandan . [14] Anticlea elegans subsp. vaginata , la Alcove Death Camas o Sheathed deathcamas , fue descrita por primera vez por el botánico Per Axel Rydberg (1912) en sus Estudios sobre la flora de las Montañas Rocosas XXVI . El espécimen tipo fue recolectado en Armstrong Canyon en lo que ahora es el Monumento Nacional Natural Bridges , Utah, en algún momento entre el 4 y el 6 de agosto de 1911. Luego, el espécimen se colocó en el herbario de los Jardines Botánicos de Nueva York como espécimen Rydberg & Garrett 9407. [ 15]
La colocación de las especies y subespecies dentro de la familia Melanthiaceae ha sido variada, con las descripciones iniciales de las tres especies nominales todas dentro de un género diferente, Anticlea , Melanthium y Zigadenus . Después de su publicación, Z. elegans se mantuvo en el género Zigadenus , mientras que Melanthium glaucum fue considerado un sinónimo menor de Zigadenus elegans , [5] luego, en 1903, Rydberg separó todas las especies de Zigadenus excepto la especie tipo nominal moviendo las especies separadas a Anticlea como A. elegans y A. chlorantha . Esto se basó en la idea de que solo Zigadenus glaberrimus tenía una estructura de raíz alargada, y todas las especies que se suponía que solo tenían bulbos se cambiaron al género relacionado. [16] Un año después de su publicación, Anticlea vaginata se movió a Zigadenus , mientras que la división de Zigadenus por Rydberg se revirtió poco después. Los botánicos mantuvieron una descripción amplia de Zigadenus hasta que el análisis molecular de Wendy Zomlefer y Walter Judd (2002) demostró que la agrupación era polifilética . Dividieron la especie en varios géneros monofiléticos , incluido el resucitado Anticlea . [17]
La distinción entre Anticlea elegans y Anticlea vaginata se basó inicialmente en motivos morfológicos, utilizando caracteres florales y vegetativos para apoyar la separación. Un equipo de investigadores dirigido por Emily Palmquist investigó la posible diferenciación genética y morfométrica entre las dos especies, y los resultados de su estudio de 2015 se publicaron en la revista Systematic Botany . Basándose en el análisis de ambos aspectos, el equipo determinó que las poblaciones de los jardines colgantes son casi indistinguibles de las de A. elegans y trasladó a A. vaginata al estado de subespecie. [18] Es probable que la subespecie sea el resultado de un evento de vicarianza en algún momento alrededor del final de la edad de hielo del Pleistoceno . El aumento de las temperaturas y las condiciones bióticas cambiantes empujaron el hábitat de A. elegans a una mayor elevación, pero algunos grupos quedaron atrapados en las áreas de los jardines colgantes, lo que resultó en un aislamiento genético. Las condiciones de los jardines colgantes influyeron en la morfología de la planta, los ciclos reproductivos anuales y comenzaron el proceso de deriva genética. A. elegans subsp. vaginata tiene varios alelos distintos de las otras subespecies y florece más tarde que A. elegans subsp. elegans en los bosques circundantes. Además, dentro de las 15 poblaciones de A. elegans subsp. vaginata , la deriva genética en etapa temprana entre las poblaciones indica que los grupos aislados también se están separando genéticamente y siguen diferentes caminos evolutivos. [18]
En general, Anticlea elegans se distribuye ampliamente por el oeste de América del Norte, pero no se encuentra en California ni en el sureste de los Estados Unidos. En Canadá, su área de distribución se extiende desde Quebec y Nuevo Brunswick hacia el oeste hasta el Noroeste y los Territorios del Yukón y hasta Alaska. La especie se extiende a lo largo de las Montañas Rocosas del oeste de América del Norte hacia el sur a través de Arizona, Nuevo México y Texas. Siguiendo las tierras altas montañosas, se encuentran poblaciones en las áreas centrales de México. [19] [3]
Anticlea elegans subsp. elegans es la subespecie de mayor distribución de las tres aceptadas, con un área de distribución norteña que se extiende hasta Alaska, el Yukón y los territorios del norte en el oeste de Norteamérica. En el noreste de Norteamérica, la subespecie se encuentra en Manitoba, Ontario y Quebec, pero está ausente en las provincias marítimas orientales de Terranova, Labrador, Nuevo Brunswick, Nueva Escocia y la Isla del Príncipe Eduardo. A lo largo del sistema fluvial de la vía marítima del San Lorenzo , la subespecie se superpone con las poblaciones de A. elegans subsp. glauca en Quebec, además de en los estados del medio oeste superior de Iowa, Minnesota y las Dakotas. Las poblaciones del oeste de Norteamérica se encuentran a lo largo de la costa oeste desde Columbia Británica hacia el sur a través de Washington y Oregón, pero están ausentes en California, la península de Baja California y la costa oeste mexicana. Las poblaciones más sudorientales se encuentran en Nebraska, Colorado, Nuevo México y Texas. [4]
La segunda subespecie más extendida es Anticlea elegans subsp. glauca , que crece a lo largo de la vía marítima del San Lorenzo , tanto en el lado canadiense como en el estadounidense del sistema fluvial. En la región de los Grandes Lagos, la subespecie se encuentra al sur de los lagos, pero no se encuentra en Kentucky. La subespecie se extiende al oeste en las praderas de Dakota del Norte y del Sur, además del sur a lo largo del río Misisipi en Iowa e Illinois. [5] Se han identificado varias poblaciones de A. elegans subsp. glauca en refugios glaciares relictos en el sureste de América del Norte y Nueva Inglaterra. Las poblaciones se encuentran en sitios que no experimentaron ninguna glaciación y proporcionaron hábitats para las especies boreales desplazadas por la invasión de la capa de hielo. Se conocen o se conocen poblaciones relictas identificadas en Missouri, Tennessee, Vermont y Virginia Occidental; sin embargo, se cree que los sitios solitarios tanto en Tennessee como en Vermont se extirparon a principios de la década de 2000. Se conocen siete poblaciones en Missouri, ubicadas a lo largo de la meseta de Ozark , que albergan poblaciones disjuntas de al menos 37 especies de plantas boreales. [20]
La subespecie más rara, Anticlea elegans subsp. vaginata , está restringida a los biomas de jardines colgantes rocosos de la meseta de Colorado en Arizona, Colorado y Utah. A. elegans subsp. elegans también está presente en la misma región, pero se encuentra en los bosques montañosos que rodean los hábitats de los jardines colgantes. [18] [6] Los jardines colgantes son puntos ecológicos calientes donde los manantiales perennes ocurren en nichos de paredes de cañones desérticos que sostienen poblaciones de plantas durante todo el año. Las poblaciones disjuntas de A. elegans subsp. vaginata se encuentran todas por debajo de los 1800 m (5900 pies) de elevación en jardines colgantes con una roca huésped de arenisca . Las plantas generalmente crecen en áreas profundamente sombreadas de la nicho de los manantiales. [18]
En 2023, se estudiaron dos poblaciones alpinas de Anticlea elegans en una Iniciativa de Investigación de Observación Global en Entornos Alpinos de las Montañas Lemhi en el suroeste de Idaho para evaluar la ecología de los polinizadores. Cada grupo estaba formado por más de 1000 plantas que cubrían de 0,1 a 0,2 ha (11 000 a 22 000 pies cuadrados) por encima de la línea de árboles en zonas rocosas planas de la ladera de la montaña. Los parches se monitorearon el 31 de julio de 2023 y se capturaron, identificaron, registraron y, finalmente, depositaron visitantes de flores en la Academia de Ciencias de California . Se registraron al menos cuatro familias de moscas, Calliphoridae (moscas carroñeras), Fanniidae (moscas domésticas), Sarcophagidae (moscas de la carne) y Syrphidae (moscas de las flores) néctar de las flores, [21] siendo los sírfidos los visitantes más frecuentes. Durante la recolección se identificaron al menos seis especies de sírfidos de los géneros Chrysotoxum , Eristalis , Eupeodes y posiblemente Dasysyrphus . Durante las visitas a las flores, las cabezas y las superficies superiores de las moscas más grandes rozaban los estambres y recogían capas de polen, que luego se transportaban a otras flores donde el contacto con el estigma completaba la polinización. [21]
Las flores también fueron visitadas activamente por pequeñas hormigas obreras no identificadas que recolectaban néctar de los tépalos . Debido a su tamaño, las obreras pudieron visitar los nectarios en los centros de las flores sin interactuar con los estambres o estilos y sin facilitar la polinización. También estuvieron presentes en el área alpina especies de abejas Osmia y abejorros Bombus . Durante los períodos de observación, las abejas visitaron muchas de las otras especies de plantas en el área, pero no se documentó que visitaran A. elegans , lo que indica que las moscas, incluidas las moscas de las flores, las carroñeras y las de la carne, probablemente sean los principales polinizadores de A. elegans en las áreas alpinas de Idaho. [21]
El 28 de julio de 2020 se estudió un sitio subalpino diferente en Webber Lakes en las montañas Beaverhead de Idaho al oeste del Parque Nacional de Yellowstone. Las flores de A. elegans en este sitio estaban dominadas por moscas sierra de la especie Tenthredo . La actividad de las moscas sierra no se limitó solo a la polinización, ya que también se observaron varias parejas de apareamiento, lo que sugiere que las flores son un lugar de encuentro preferido. [21]
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