Figura 1. Miometrio humano no gestante en cultivo celular; día 3; primer pase. Tinción de Giemsa. Un TC establece contacto con un miocito mediante un Tp de unos 65 mm de longitud. Composición fotográfica de 4 imágenes seriadas de contraste de fase; aumento original 40x. En los rectángulos rojos, un aumento mayor muestra claramente el aspecto moniliforme; al menos 40 dilataciones específicas (podomas) interconectadas por segmentos delgados (podómeros) son visibles en forma de "perlas".Figura 2. La imagen TEM coloreada digitalmente muestra TC (azul) en el subepicardio humano, bordeando los cardiomiocitos periféricos (CM, resaltados en marrón). El TC tiene tres telópodos, que ilustran: a) el patrón dicotómico distintivo de ramificación (flechas); b) los telópodos son muy delgados en la emergencia del cuerpo celular; c) podomas y podómeros alternados. Nótese que algunas porciones de podómeros tienen el mismo grosor que las fibrillas de colágeno, lo que hace que sea imposible observarlos bajo microscopía óptica. E - elastina Barra de escala - 2 mm.Figura 3. Páncreas exocrino humano. Los TC (azul) forman con su típica red de Tp alrededor de los acinos. Nótese la sinapsis estromal (flechas rojas) entre un mastocito y el Tp de un TC. Cortesía del Dr. MI Nicolescu, Departamento de Medicina Celular y Molecular, Universidad de Medicina y Farmacia "Carol Davila", Bucarest, Rumania.Figura 4. Estroma de la glándula mamaria humana en reposo. Una característica distintiva de la TC, concretamente la Tp, parece muy larga y contorneada. Nótese que las uniones homocelulares están marcadas con círculos rojos, así como las vesículas desprendidas (azul) y un exosoma (violeta).Figura 5. Placenta humana a término. La TC (azul) tiene pocos orgánulos en el área perinuclear y 3 Tp emergentes (flechas rojas); las puntas de flecha negras marcan los puntos de ramificación dicotómica. Nótense los podomas y los podómeros. La flecha negra señala la unión entre una Tp y una célula muscular lisa (SMC, coloreada en marrón). Reproducida con autorización de [2].Figura 6. Miometrio no gestante. TC coloreado digitalmente (azul) con 3 Tp que rodean haces de células musculares lisas de corte transversal (SMC, marrón siena); núcleos N. Reproducido con autorización de [1].Figura 7. Yeyuno de rata. Un TP típico (azul) ubicado entre las células musculares lisas (CML) y las terminaciones nerviosas. Nótese un podoma grande y los podómeros correspondientes. El cuerpo TC no está capturado en la imagen. Cortesía del Dr. D. Cretoiu, Departamento de Medicina Celular y Molecular, Universidad de Medicina y Farmacia 'Carol Davila', Bucarest, Rumania.Figura 8. Estómago de rata, sinapsis estromales de contacto múltiple entre dos TC, una célula plasmática y un eosinófilo, respectivamente. Reconstrucción asistida por computadora de imágenes en 3D a partir de 9 secciones ultradelgadas seriadas; aumento original 1500x. El recuadro superior muestra los puntos de contacto donde la distancia entre ambas membranas celulares (membrana Tp y membrana de célula plasmática) es de 15 nm o menos (en violeta), vistos desde el citoplasma de la célula plasmática. En el recuadro inferior, las Tp se volvieron transparentes para representar la misma sinapsis. Reproducido con permiso de [22].
Justificación del términotelocito
El grupo del profesor Laurențiu M. Popescu de Bucarest , Rumania, describió un nuevo tipo de célula . Popescu acuñó los términos telocitos (TC) para estas células y telópodos (Tp) [2] para sus prolongaciones extremadamente largas pero delgadas [2] [3] [4] [5] [6] [7] [8] para evitar una mayor confusión con otras células intersticiales (del estroma) (por ejemplo, fibroblastos , células similares a fibroblastos, miofibroblastos , células mesenquimales ). Los telópodos presentan una alternancia de segmentos delgados, podómeros (con calibre principalmente inferior a 200 nm, por debajo del poder de resolución de la microscopía óptica) y segmentos dilatados, podomas , que albergan mitocondrias , retículo endoplásmico (rugoso) y caveolas , las llamadas " unidades de captación/liberación de Ca 2+ " . El concepto de TC fue rápidamente adoptado por otros laboratorios también. [9] [10] [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] [19]
Telocitos¿y/o fibroblastos?
El intersticio ( estroma ) se considera en la mayoría de los casos como un "dispositivo" de conexión para las estructuras específicas de un órgano. Por lo general, la gente percibe las células intersticiales como principalmente (o incluso, solo) fibroblastos. Sin embargo, los fibroblastos tienen la función de generar matriz de tejido conectivo , específicamente, colágeno . La distinción entre TC y fibroblastos es obvia ya que tienen diferente ultraestructura y fenotipo . Por lo tanto, sus funciones deberían ser en su mayoría diferentes: TC - señalización intercelular (conexiones), pero fibroblastos - síntesis de colágeno. En otras palabras, los TC están "más" orientados funcionalmente mientras que los fibroblastos están "más" orientados estructuralmente, responsables de la fibrosis .
Existen algunas características ultraestructurales claras que diferencian a los telocitos de los fibroblastos. Por ejemplo, el aspecto general del TC es el de un pequeño cuerpo celular de forma ovalada (piriforme/fuzada/triangular/ estrellada ), que contiene un núcleo rodeado de una pequeña cantidad de citoplasma . De todos modos, la forma del cuerpo celular depende del número de Tp. Las dimensiones medias del cuerpo celular del TC son, medidas en imágenes EM, 9,3 μm ± 3,2 μm (mín. 6,3 μm; máx. 16,4 μm). El núcleo del fibroblasto es típicamente eucromático , pero el núcleo del TC es mayoritariamente heterocromático. Las mitocondrias representan solo el 2% del volumen del cuerpo celular y el complejo de Golgi es pequeño en el TC. El complejo de Golgi de los fibroblastos es prominente y el retículo endoplasmático rugoso está muy bien desarrollado (normalmente el 5-12%) del volumen celular.
Dado que los telópodos son distintivos de los telocitos , aquí están sus características principales:
Número : 1–5 (con frecuencia solo se observan 2–3 telópodos en una sola sección, dependiendo del sitio y el ángulo de la sección, ya que sus circunvoluciones 3D impiden observarlos en su longitud completa en una sección 2D muy delgada);
Longitud : decenas a cientos de μm, medida en imágenes EM (p. ej., Figs. 2-10). Sin embargo, en condiciones favorables en cultivos celulares, su longitud completa puede capturarse en varias imágenes sucesivas (Fig. 1);
Espesor : calibre desigual, en su mayoría inferior a 0,2 μm (por debajo del poder de resolución de la microscopía óptica), visible bajo microscopía electrónica ;
Aspecto moniliforme : podomas y podómeros; calibre medio de los podómeros: 0,1 μm ± 0,05 μm, mín. = 0,003 μm; máx. = 0,24 μm; Los podomas albergan: mitocondrias, retículo endoplásmico (rugoso), caveolas, un trío llamado 'unidades de captación/liberación de Ca 2+ '.
Ramificación , con patrón dicotómico;
Organización en un sistema laberíntico , formando una red 3D anclada por uniones hetero y homocelulares.
Resumen
Aquí se muestra evidencia visual (microscopía electrónica, tomografía electrónica , microscopía de contraste de fases ) de la existencia de telocitos (TC) en muchos órganos de humanos y roedores. Se encontraron TC y Tp, así como podomas y podómeros en:
Evidencias recientes muestran la participación de los TC en la patología . [27] Los TC están ubicados estratégicamente entre los vasos sanguíneos ( capilares ), las terminaciones nerviosas y las poblaciones de células residentes específicas de un órgano determinado. Los TC se establecen a través de uniones homo y heterocelulares Tp y liberan vesículas y exosomas desprendidos .
Perspectivas: medicina regenerativa
Los TC y las SC forman un tándem (debido a uniones intercelulares específicas) dentro de los llamados nichos de SC , al menos en el corazón [28] y los pulmones. Por lo tanto, los TC podrían ser actores clave en la regeneración y reparación de algunos órganos. El tándem TC-SC podría ser una mejor opción para la terapia en lugar de SC solo. Los estudios publicados sugieren que los TC cardíacos podrían considerarse como una fuente celular potencial para uso terapéutico para mejorar la reparación y función cardíaca después de un infarto de miocardio, ya sea solos o en tándem con SC. [29] Datos recientes muestran que los TC son completamente diferentes de los FB, utilizando un enfoque de proteómica cuantitativa, lo que sugiere que los TC podrían desempeñar roles específicos en la detección mecánica y la tarea de conversión mecanoquímica, la homeostasis tisular y la remodelación/renovación. [23]
Cifras
Figura 9. Estroma de la glándula mamaria humana: TEM; aumento original 9.100x. A: Linfocito estableciendo una sinapsis de contacto múltiple (MS) con un TC. El rectángulo azul muestra la región sináptica de "beso y fuga". Las membranas sinápticas aparecen trazadas en B (violeta: TC, naranja: linfocito). Las distancias entre las membranas se muestran en C. Nótese (asterisco) una conformación peculiar del RE que conecta las mitocondrias con la superficie celular, sugerente de un posible papel en la homeostasis del Ca 2+ sináptica . Reproducido con permiso de [22]
Figura 10. Micrografía electrónica de barrido del miocardio ventricular izquierdo de un mono. Un TC típico se encuentra a través de los cardiomiocitos, en estrecho contacto con los capilares sanguíneos. Nótese las estrías de los cardiomiocitos y las aberturas de los túbulos T.
Figura 11. Micrografía electrónica coloreada digitalmente del endocardio ventricular de ratón (burdeos). Los telocitos TC (azul) forman una red intersticial en el corazón. Los telocitos subendocárdicos (TC 1 ) envían Tp entre cardiomiocitos (CM) y se comunican con los TC 2 . Tapa, capilar sanguíneo. Barra de escala de 5 μm. Reproducido con permiso de [4]
Figura 12. Esta tomografía electrónica (sección gruesa de unos 300 nm) muestra nanoestructuras que conectan el TC y los cardiomiocitos en el corazón de un ratón adulto. Las estructuras de puente (enmarcadas) tienen entre 10 y 15 nm y sugieren una interacción molecular entre el Tp de un TC y los dos cardiomiocitos adyacentes. El segmento dilatado de Tp involucrado en la conexión heterocelular (podom) contiene una mitocondria (m).
Figura 13. Microscopía óptica de alta resolución en una sección semifina teñida con azul de toluidina (ultramicrotomo de ~1 μm de espesor)
Figura 14. Las micrografías electrónicas ilustran las relaciones de los TC (azul) con los progenitores de los cardiomiocitos (CMP, marrón). Los Tp corren paralelos al eje principal del CMP y parecen establecer su dirección de desarrollo.
Figura 15. Pulmón de ratón. Bronquiolo terminal. Al menos 4 TC con sus extensas Tp son visibles entre el epitelio y una arteriola (SMC - células musculares lisas). Nótese la llamativa red laberíntica formada por Tp. En la parte superior se observa una mitosis (profase) evidente (círculo naranja). Además, una supuesta célula madre (SC, óvalo verde) está en estrecho contacto con las prolongaciones de los telocitos, estableciendo uniones heterocelulares, visibles solo con mayor aumento). El tándem TC-SC forma, presumiblemente, un nicho TC-SC. En la parte inferior, un macrófago (MF) realiza una sinapsis estromal con Tp.
Figura 16. Músculo esquelético estriado de rata (diafarma). Se muestra un TC típico (azul) con dos Tp contorneados, mediante microscopía electrónica de transmisión. Nótese que se desprenden dos vesículas (sv, violeta). m-mitocondria, Ly-linfocito. Los asteriscos indican, presumiblemente, dos exosomas vacíos, que probablemente liberaron su contenido vesicular. BV-vaso sanguíneo pequeño.
Figura 17. Yeyuno de rata. Secciones de la mucosa del yeyuno teñidas con azul de toluidina con Epon semifino que muestran la base de las glándulas de Lieberkuhn en sección transversal y un telocito (estrella roja) que rodea una de las glándulas. Nótese el cuerpo en forma de huso que emite dos telópodos, uno de los cuales mide al menos 50 μm en el plano de sección.
Figura 18. Muscularis mucosa del yeyuno de rata. La fotografía es una micrografía digital con colores mejorados de una imagen de microscopía electrónica de transmisión en blanco y negro. En el plano de corte se ilustra un telópodo azul de 14,2 μm alrededor de una terminación nerviosa (verde) entre células musculares lisas (marrón).
Figura 19. Mucosa del yeyuno de rata. A. Esta imagen de microscopio electrónico revela un telópodo (azul) en la región profunda de la lámina propia, cerca de la muscularis mucosa (marrón) y en la proximidad de una terminación nerviosa (verde). Nótese la alternancia del podómero y el podómero. B. Recuadro que revela los detalles de los orgánulos del podómero (filamentos intermedios y ribosomas libres) y del podómero (mitocondria y cisternas del retículo endoplasmático). C. Imagen de alta resolución que ilustra en detalle múltiples mitocondrias, cisternas del retículo endoplasmático y caveolas (flecha).
Figura 20. Yeyuno de rata. A. Fotomicrografía de una célula intersticial de Cajal (violeta) en la muscularis externa. Nótese el gran cuerpo celular que se extiende en una conexión delgada y relativamente corta hacia las terminaciones nerviosas (verde). B. Imagen de TEM coloreada digitalmente que muestra un fibroblasto (granate) y un telocito (azul) en la lámina propia. C. Micrografía electrónica de transmisión (TEM) coloreada de una sección tangencial a través de una célula de fibroblasto. Se puede ver la estructura interna, incluido el retículo endoplasmático rugoso dilatado (azul), responsable de sintetizar colágeno. En azul, un telópodo subyacente al epitelio intestinal.
Figura 21. Mucosa del yeyuno de rata. Un telópodo telocítico (azul) realiza distintos tipos de sinapsis con una célula plasmática: se observan dos sinapsis simples (PS) y una sinapsis multicontacto (MS).
Figura 22. Yeyuno de rata. AE. Reconstrucción de imágenes en 3D a partir de 5 secciones seriadas de telocitos (azul) en la lámina propia: los telópodos se ramifican en un patrón tridimensional. El núcleo del telocitos está coloreado en violeta. FJ. Representación volumétrica asistida por computadora y vistas estereoscópicas desde diferentes ángulos de un telocitos (azul) que rodea una fibra nerviosa (verde) en la muscularis mucosa (rojo oscuro).
Figura 23. Reconstrucción 3D de un telocito con sus telópodos largos.
Figura 24. Un podoma es una porción dilatada de un telópodo. Nótese el retículo endoplasmático en amarillo y las mitocondrias en rojo.
Figura 25. Representación en color de telépodos contorneados (azul) y una vesícula desprendida (magenta).
Figura 26. Las vesículas desprendidas (magenta) emergieron de los telópodos (azul) y se dirigen hacia una célula madre (gris).
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![Figura 9. Estroma de la glándula mamaria humana: TEM; aumento original 9.100x. A: Linfocito estableciendo una sinapsis de contacto múltiple (MS) con un TC. El rectángulo azul muestra la región sináptica de "beso y fuga". Las membranas sinápticas aparecen trazadas en B (violeta: TC, naranja: linfocito). Las distancias entre las membranas se muestran en C. Nótese (asterisco) una conformación peculiar del RE que conecta las mitocondrias con la superficie celular, sugerente de un posible papel en la homeostasis del Ca2+ sináptico. Reproducido con permiso de [22]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/20/Telocytes-Fig_9.tif/lossy-page1-1280px-Telocytes-Fig_9.tif.jpg)
![Figura 11. Micrografía electrónica coloreada digitalmente del endocardio ventricular de ratón (burdeos). Los telocitos TC (azul) forman una red intersticial en el corazón. Los telocitos subendocárdicos (TC1) envían Tp entre cardiomiocitos (CM) y se comunican con los TC2. Tapa, capilar sanguíneo. Barra de escala de 5 μm. Reproducido con autorización de [4]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e8/Telocytes-Fig_11.tif/lossy-page1-1280px-Telocytes-Fig_11.tif.jpg)
