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Proteína de unión a TATA

La proteína de unión a TATA ( TBP ) es un factor de transcripción general que se une a una secuencia de ADN llamada caja TATA . Esta secuencia de ADN se encuentra aproximadamente 30 pares de bases antes del sitio de inicio de la transcripción en algunos promotores de genes eucariotas . [5]

Familia de genes TBP

TBP es un miembro de una pequeña familia de genes de factores relacionados con TBP. [6] El primer factor relacionado con TBP (TRF/TRF1) se identificó en la mosca de la fruta Drosophila , pero parece ser específico de la mosca o del insecto. Posteriormente, TBPL1 /TRF2 se encontró en los genomas de muchos metazoos , mientras que los genomas de vertebrados codifican un tercer miembro de la familia de vertebrados, TBPL2 /TRF3. En tipos de células específicos o en promotores específicos, TBP puede ser reemplazado por uno de estos factores relacionados con TBP, algunos de los cuales interactúan con la caja TATA de manera similar a TBP.

Función como factor de transcripción

TBP es una subunidad del factor de transcripción general eucariota TFIID . TFIID es la primera proteína que se une al ADN durante la formación del complejo de preiniciación de la transcripción de la ARN polimerasa II (ARN Pol II). [7] Como una de las pocas proteínas en el complejo de preiniciación que se une al ADN de una manera específica de secuencia, ayuda a posicionar la ARN polimerasa II sobre el sitio de inicio de la transcripción del gen. Sin embargo, se estima que solo el 10-20% de los promotores humanos tienen cajas TATA - la mayoría de los promotores humanos son promotores de genes de mantenimiento sin TATA - por lo que TBP probablemente no sea la única proteína involucrada en el posicionamiento de la ARN polimerasa II. La unión de TBP a estos promotores es facilitada por los reguladores de genes de mantenimiento. [8] [9] Curiosamente, la transcripción se inicia dentro de una región estrecha a unos 30 pb aguas abajo de la caja TATA en los promotores que contienen TATA, [10] mientras que los sitios de inicio de la transcripción de los promotores sin TATA están dispersos dentro de una región de 200 pb. [11] [9]

La unión de TFIID a la caja TATA en la región promotora del gen inicia el reclutamiento de otros factores necesarios para que la ARN polimerasa II comience la transcripción. Algunos de los otros factores de transcripción reclutados incluyen TFIIA , TFIIB y TFIIF . Cada uno de estos factores de transcripción contiene varias subunidades proteicas.

La TBP también es importante para la transcripción por la ARN polimerasa I y la ARN polimerasa III y, por lo tanto, está involucrada en la iniciación de la transcripción por las tres ARN polimerasas. [12]

La TBP interviene en la fusión del ADN (separación de la doble cadena) doblando el ADN 80° (la secuencia rica en AT a la que se une facilita la fusión). La TBP es una proteína inusual, ya que se une al surco menor mediante una lámina β.

Otra característica distintiva de la TBP es una larga cadena de glutaminas en el extremo N de la proteína. Esta región modula la actividad de unión al ADN del extremo C, y la modulación de la unión al ADN afecta la tasa de formación del complejo de transcripción y el inicio de la transcripción. Las mutaciones que expanden el número de repeticiones CAG que codifican este tracto de poliglutamina , y por lo tanto aumentan la longitud de la cadena de poliglutamina, están asociadas con la ataxia espinocerebelosa 17, un trastorno neurodegenerativo clasificado como una enfermedad de poliglutamina . [13]

Interacciones ADN-proteína

Cuando el TBP se une a una caja TATA dentro del ADN , distorsiona el ADN insertando cadenas laterales de aminoácidos entre pares de bases, desenrollando parcialmente la hélice y doblándola doblemente. La distorsión se logra mediante una gran cantidad de contacto superficial entre la proteína y el ADN. El TBP se une a los fosfatos cargados negativamente en la cadena principal del ADN a través de residuos de aminoácidos de lisina y arginina cargados positivamente. La curva pronunciada en el ADN se produce a través de la proyección de cuatro residuos voluminosos de fenilalanina en el surco menor. A medida que el ADN se dobla, su contacto con el TBP aumenta, mejorando así la interacción ADN-proteína.

La tensión que se impone al ADN a través de esta interacción inicia la fusión o separación de las hebras. Debido a que esta región del ADN es rica en residuos de adenina y timina , que se aparean a través de solo dos enlaces de hidrógeno , las hebras de ADN se separan más fácilmente. La separación de las dos hebras expone las bases y permite que la ARN polimerasa II comience la transcripción del gen .

El extremo C de TBP tiene forma helicoidal y complementa (de forma incompleta) la región TATA del ADN. Esta incompletitud permite que el ADN se doble pasivamente para unirse.

Para obtener información sobre el uso de TBP en células, consulte: ARN polimerasa I , ARN polimerasa II y ARN polimerasa III .

Interacciones proteína-proteína

Se ha demostrado que la proteína de unión a TATA interactúa con:

Conjunto complejo

La proteína de unión a la caja TATA (TBP) es necesaria para la iniciación de la transcripción por las ARN polimerasas I, II y III, a partir de promotores con o sin una caja TATA. [51] [52] En presencia de un promotor sin caja TATA, la TBP se une con la ayuda de factores asociados a TBP (TAF). [53] [54] La TBP se asocia con una serie de factores, incluidos los factores de transcripción generales TFIIA, -B, -D, -E y -H, para formar enormes complejos de preiniciación de múltiples subunidades en el promotor central . A través de su asociación con diferentes factores de transcripción , la TBP puede iniciar la transcripción a partir de diferentes ARN polimerasas . Hay varias TBP relacionadas, incluidas las proteínas similares a TBP (TBPL) . [55]

Estructura

El núcleo C-terminal de TBP (~180 residuos) está altamente conservado y contiene dos repeticiones de 88 aminoácidos que producen una estructura en forma de silla de montar que se extiende a lo largo del ADN; esta región se une a la caja TATA e interactúa con factores de transcripción y proteínas reguladoras . [56] Por el contrario, la región N-terminal varía tanto en longitud como en secuencia .

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