Stratiotosuchus (del griego στρατιώτης(stratiōtēs, «soldado») y σοῦχος (suchos, «cocodrilo») es un género extinto de baurusúquido mesoeucrocodiliano de la Formación Adamantina en Brasil . Vivió durante el Cretácico Superior . [1] [2] Los primeros fósiles fueron encontrados en la década de 1980, y la especie tipo Stratiotosuchus maxhechti fue nombrada en 2001. [1] Un hiperdepredador , [2] él y otros baurusúquidos pueden haber llenado nichos ocupados en otros lugares por dinosaurios terópodos . [3] [4]
Stratiotosuchus tiene un cráneo profundo, comprimido lateralmente, de 47 centímetros (19 pulgadas) de largo. Basándose en ese tamaño de cráneo, se estima que Stratiotosuchus medía hasta 4 metros (13 pies) de longitud total (incluyendo la cola), [5] aunque un estudio posterior mencionó que la relación entre la cabeza y la longitud total de Stratiotosuchus era de aproximadamente 1:6. [6] Los dientes son zifodontes, lo que significa que están comprimidos lateralmente, curvados y dentados. Al igual que otros baurusúquidos, Stratiotosuchus tiene un número reducido de dientes: tres en su premaxilar y cinco en su maxilar . Cuando la mandíbula está cerrada, los dientes de la mandíbula superior se superponen a los de la mandíbula inferior y se cortan estrechamente entre sí. Stratiotosuchus tiene un diente caniniforme grande en su premaxilar y varios dientes maxilares grandes detrás de él. Un cuarto diente dentario agrandado en la mandíbula inferior también forma un canino y es visible cuando la mandíbula está cerrada. [5]
Como todos los crocodiliformes, Stratiotosuchus era cuadrúpedo . A diferencia del andar desgarbado de los crocodilianos actuales, se cree que Stratiotosuchus era un cuadrúpedo completamente erecto. La transición de una postura desgarbada y baja en el suelo en los ancestros de Stratiotosuchus a una postura erguida y elevada implicó una transformación significativa de las extremidades, las caderas y los hombros. [5]
Grandes crestas están presentes sobre el acetábulo , o cavidad de la cadera, estabilizando la cadera en lo que se conoce como una postura de pilar erecto (la cresta acetabular se encuentra como un estante en la parte superior del fémur para formar un pilar). El hueso isquion , que se extiende hacia atrás desde la cadera, tiene una gran proyección que en vida serviría como un fuerte sitio de unión para el músculo puboisquiotibial. El puboisquiotibial también está presente en los cocodrilos actuales y se usa principalmente para mantener las piernas erguidas en lo que se conoce como una marcha alta , en la que sostienen sus piernas debajo de ellos mientras caminan. El puboisquiotibial es muy débil en los cocodrilos actuales, por lo que no pueden mantener una marcha alta durante mucho tiempo. Se cree que Stratiotosuchus tenía un puboisquiotibial mucho más fuerte, lo que le permitía tener una postura erguida permanente. [5]
Stratiotosuchus también tiene un fémur relativamente recto ; aunque el hueso está algo torcido a lo largo de su longitud, el grado de torsión no es tan alto como el de otros crocodiliformes. La forma del fémur es más similar a la de los rauisúquidos y poposáuridos , que eran parientes tempranos de los cocodrilos que se sabe que tenían andares erectos. El fémur incluso comparte similitudes con los de los primeros dinosaurios terópodos, que eran completamente bípedos . En comparación con los cocodrilos, la parte superior del fémur de Stratiotosuchus está rotada hacia el frente, de modo que la cabeza femoral mira hacia atrás en lugar de medialmente hacia adentro. Esta posición restringe el movimiento de las extremidades traseras a lo largo de un eje adelante-atrás o parasagital. Los músculos que se unen al costado de la pierna en los cocodrilos se habrían unido a la parte posterior de la pierna en Stratiotosuchus , lo que permite una poderosa extensión hacia atrás de la pata trasera. [5]
La cavidad del brazo mira hacia atrás y hacia abajo desde un hueso en la cintura escapular llamado coracoides , lo que sugiere que los brazos se mantenían debajo del cuerpo. La gran superficie articular en la cabeza del húmero implica que los brazos tenían un amplio rango de movimiento, pero restringido a un eje parasagital. La cresta deltopectoral en la parte delantera del húmero habría anclado grandes músculos del brazo para llevar el brazo hacia adelante mientras camina. Los cocodrilos modernos también tienen una cresta deltopectoral, pero está ubicada lateralmente y se ancla a los músculos que tiran de los brazos hacia los lados, no hacia adelante. El músculo que se cree que facilitó el movimiento hacia adelante en Stratiotosuchus se llama deltoideus clavicularis ; también está presente en los cocodrilos modernos, que lo usan para caminar alto. [5]
Otras características que sugieren una postura erguida son los metacarpianos muy juntos que forman manos estrechas muy adecuadas para caminar y una tuberosidad calcánea que se proyecta hacia atrás en el tobillo, que se habría unido a los músculos que fijaban la extremidad inferior en un eje parasagital. Una tuberosidad calcánea que se proyecta hacia atrás está presente en la mayoría de los parientes tempranos de los cocodrilos, incluidos aquellos que se cree que tienen andares extendidos, pero los cocodrilos modernos tienen tuberosidades que se proyectan más lateralmente, lo que impide una orientación parasagital de la pata trasera. [5]
El primer fósil conocido de Stratiotosuchus fue un esqueleto casi completo, catalogado como DGM 1477-R. Fue encontrado por el paleontólogo José Martin Suárez en la ciudad de Irapuru en el estado de São Paulo en 1988. Este esqueleto y todos los demás especímenes de Stratiotosuchus provienen de la Formación Adamantina, que es de edad Turoniana - Santoniana (alrededor de 85 millones de años) o Campaniana - Maastrichtiana (alrededor de 70 millones de años). DGM 1477-R incluye un cráneo casi completo, mandíbula inferior parcial, columna vertebral y huesos de las extremidades. El esqueleto fue identificado como el de un baurusúquido, estrechamente relacionado pero distinto de Baurusuchus pachechoi , que se conocía desde 1945. Stratiotosuchus maxhechti fue nombrado en 2001 sobre la base de este esqueleto, designado como el holotipo de la especie. El nombre genérico , Stratiotosuchus , significa "cocodrilo soldado" en griego, y el nombre específico , maxhechti , honra al paleontólogo Max Knobler Hetch (1925–2002). [1] [7]
Una preparación posterior del DGM 1477-R reveló que había dos individuos en el mismo bloque de arenisca, como lo indican dos huesos de pierna adicionales, un fragmento adicional de cadera y metatarsianos adicionales . Tienen el mismo tamaño que los otros huesos, lo que sugiere que el segundo individuo tenía el mismo tamaño corporal que el primero. [5]
Stratiotosuchus ha sido reconocido como un baurusúquido desde que fue descrito por primera vez en 1988. [8] En 2004, Baurusuchidae incluso fue definido como el ancestro común más reciente de Baurusuchus y Stratiotosuchus y todos sus descendientes; por lo tanto, la definición de Baurusuchidae se basa en la inclusión de Stratiotosuchus . [9] Stratiotosuchus y Baurusuchus pertenecen a un gran clado llamado Metasuchia , que incluye a los cocodrilos actuales y muchos parientes extintos que se remontan al Jurásico. Sin embargo, la posición exacta de Stratiotosuchus y Baurusuchus dentro de Metasuchia aún es incierta. A continuación se presentan varias posibilidades que se han descubierto en varios análisis filogenéticos :
Montefeltro et al. (2011) encontraron evidencia de que los baurusúquidos eran notosuquios avanzados y dividieron la familia en dos subfamilias, Baurusuchinae y Pissarrachampsinae . Stratiotosuchus pertenecía a Baurusuchinae junto con Baurusuchus . A continuación se muestra el cladograma de Montefeltro et al. (2011): [10]
Riff y Kellner (2011) realizaron otro análisis filogenético de los baurusúquidos. Su análisis colocó a Stratiotosuchus y Baurusuchus en lo profundo de Notosuchia, como el taxón hermano de la familia Sphagesauridae . A continuación se muestra el cladograma de ese estudio: [5]
Basándose en los tipos de depósitos de la Formación Adamantina, es muy probable que Stratiotosuchus viviera junto a un sistema fluvial con muchos pequeños lagos efímeros . [5]
Con una postura completamente erguida, Stratiotosuchus tiene muchas características convergentes con los dinosaurios terópodos , que son completamente bípedos. En Stratiotosuchus , una región de superficie rugosa en la parte superior del fémur es análoga al trocánter accesorio común a los terópodos tetanuros . Se cree que estas proyecciones anclaban el mismo músculo, llamado puboischiofemoralis internus pars dorsalis. Una cresta en el borde delantero de la tibia es similar a las observadas en los primeros dinosaurios terópodos. La superficie articular de la tibia que se une al fémur está comprimida lateralmente, lo que es diferente a la superficie más circular en los cocodrilos actuales y más parecida a la de un dinosaurio terópodo. En la cadera de Stratiotosuchus , una depresión en el íleon es convergente con la fosa corta de los dinosaurios, y la pequeña protuberancia que ancla el músculo puboischiotibial es convergente con el tubérculo obturador de los terópodos maniraptoriformes . [5]
Además de las similitudes anatómicas, se cree que Stratiotosuchus y otros baurusúquidos tenían estilos de vida muy similares a los de los dinosaurios terópodos. Si bien se conocen muchos crocodiliformes carnívoros pequeños de la Formación Adamantina, se cree que Stratiotosuchus y Baurusuchus fueron los únicos grandes carnívoros del ecosistema Adamantina. Décadas de exploración paleontológica en estos depósitos han descubierto solo unos pocos huesos de dinosaurios terópodos, por lo que parece que los baurusúquidos como Stratiotosuchus ocuparon el nicho de los depredadores superiores en ausencia de estos dinosaurios. Un depósito cretácico cercano en Argentina llamado Grupo Neuquén también contiene baurusúquidos, pero son mucho más pequeños que Stratiotosuchus y probablemente fueron superados por la amplia gama de dinosaurios terópodos conocidos de estos depósitos. En ausencia de grandes terópodos, carnívoros como Stratiotosuchus pueden haberse alimentado de grandes titanosaurios herbívoros , incluidos Adamantisaurus , Arrudatitan , Gondwanatitan y Maxakalisaurus . [5]
Los pseudosuquios, que superficialmente se parecían a Stratiotosuchus , fueron los principales depredadores del período Triásico , hasta que fueron diezmados por el evento de extinción masiva del Triásico-Jurásico y reemplazados por grandes terópodos. [11] [12] La aparición de Stratiotosuchus y otros baurusúquidos marca una breve recuperación de esta posición superior durante el Cretácico Superior. [5] Existió una partición de nichos entre los grandes terópodos y los baurusúquidos donde se superponían en su distribución. [13]
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