La ecología de producción teórica intenta estudiar cuantitativamente el crecimiento de los cultivos . La planta se considera una especie de fábrica biológica que procesa luz , dióxido de carbono , agua y nutrientes para convertirlos en partes cosechables. Los principales parámetros que se tienen en cuenta son la temperatura, la luz solar, la biomasa del cultivo en pie, la distribución de la producción de la planta y el suministro de nutrientes y agua.
Modelado
La modelización es esencial en la ecología de producción teórica. La unidad de modelización suele ser el cultivo , el conjunto de plantas por unidad de superficie estándar. Los resultados del análisis de una planta individual se generalizan a la superficie estándar, por ejemplo, el índice de área foliar es la superficie proyectada de todas las hojas del cultivo por encima de una unidad de superficie de suelo.
Procesos
El sistema habitual de descripción de la producción vegetal divide el proceso de producción vegetal en al menos cinco procesos separados, que están influenciados por varios parámetros externos.
Dos ciclos de reacciones bioquímicas constituyen la base de la producción vegetal: la reacción luminosa y la reacción oscura. [1]
- En la reacción luminosa , los fotones de la luz solar son absorbidos por los cloroplastos , que dividen el agua en un electrón, un protón y un radical de oxígeno que se recombina con otro radical y se libera como oxígeno molecular . La recombinación del electrón con el protón produce los portadores de energía NADH y ATP . La velocidad de esta reacción a menudo depende de la intensidad de la luz solar, el índice de área foliar , el ángulo de la hoja y la cantidad de cloroplastos por unidad de superficie foliar. La tasa máxima de producción bruta teórica en condiciones óptimas de crecimiento es de aproximadamente 250 kg por hectárea por día.
- La reacción oscura o ciclo de Calvin une el dióxido de carbono atmosférico y utiliza NADH y ATP para convertirlo en sacarosa . El NADH y el ATP disponibles, así como la temperatura y los niveles de dióxido de carbono determinan la velocidad de esta reacción. En conjunto, estas dos reacciones se denominan fotosíntesis . La velocidad de la fotosíntesis está determinada por la interacción de varios factores, entre ellos la temperatura, la intensidad de la luz y el dióxido de carbono.
- Los carbohidratos producidos se transportan a otras partes de la planta, como los órganos de almacenamiento, y se convierten en productos secundarios, como aminoácidos , lípidos , celulosa y otros productos químicos necesarios para la planta o utilizados para la respiración. Los lípidos, azúcares , celulosa y almidón se pueden producir sin elementos adicionales. La conversión de carbohidratos en aminoácidos y ácidos nucleicos requiere nitrógeno, fósforo y azufre . La producción de clorofila requiere magnesio , mientras que varias enzimas y coenzimas requieren oligoelementos . Esto significa que el suministro de nutrientes influye en esta parte de la cadena de producción. El suministro de agua es esencial para el transporte, por lo que también lo limita.
- Los centros de producción, es decir, las hojas, son fuentes , mientras que los órganos de almacenamiento, puntas de crecimiento u otros destinos de la producción fotosintética son sumideros . La falta de sumideros también puede ser un factor limitante para la producción, como sucede, por ejemplo, en los huertos de manzanos, donde los insectos o las heladas nocturnas han destruido las flores y los asimilados producidos no pueden convertirse en manzanas. Las plantas bienales y perennes utilizan el almidón y las grasas almacenados en sus órganos de almacenamiento para producir nuevas hojas y brotes el año siguiente.
- La cantidad de biomasa del cultivo y la distribución relativa de la biomasa sobre las hojas, tallos, raíces y órganos de almacenamiento determinan la tasa de respiración . La cantidad de biomasa en las hojas determina el índice de área foliar , que es importante para calcular la producción fotosintética bruta.
- Las extensiones de este modelo básico pueden incluir daños causados por insectos y plagas, cultivos intercalados , cambios climáticos, etc.
Parámetros
Los parámetros importantes en los modelos teóricos de producción son entonces:
- Clima
- Temperatura – La temperatura determina la velocidad de la respiración y la reacción en la oscuridad . Una temperatura alta combinada con una baja intensidad de luz solar significa una gran pérdida por respiración. Una temperatura baja combinada con una alta intensidad de luz solar significa que el NADH y el ATP se acumulan pero no se pueden convertir en glucosa porque la reacción en la oscuridad no puede procesarlos con la suficiente rapidez.
- Luz : la luz, también llamada radiación fotosintética activa (PAR), es la fuente de energía para el crecimiento de las plantas verdes. La PAR impulsa la reacción lumínica , que proporciona ATP y NADPH para la conversión de dióxido de carbono y agua en carbohidratos y oxígeno molecular . Cuando los niveles de temperatura, humedad, dióxido de carbono y nutrientes son óptimos, la intensidad de la luz determina el nivel máximo de producción.
- Niveles de dióxido de carbono : el dióxido de carbono atmosférico es la única fuente de carbono para las plantas. Aproximadamente la mitad de todas las proteínas de las hojas verdes tienen como único fin capturar dióxido de carbono.
- Aunque los niveles de CO2 son constantes en circunstancias naturales [por el contrario, la concentración de CO2 en la atmósfera ha aumentado de manera constante durante 200 años], la fertilización con CO2 es común en invernaderos y se sabe que aumenta los rendimientos en un promedio del 24% [un valor específico, por ejemplo, 24%, no tiene sentido sin la especificación de los niveles "bajos" y "altos" de CO2 que se comparan]. [2]
- Las plantas C 4 como el maíz y el sorgo pueden lograr un mayor rendimiento con intensidades altas de radiación solar, porque evitan la fuga de dióxido de carbono capturado debido a la separación espacial de la captura de dióxido de carbono y el uso de dióxido de carbono en la reacción oscura. Esto significa que su fotorrespiración es casi cero. Esta ventaja a veces se ve compensada por una mayor tasa de respiración de mantenimiento . En la mayoría de los modelos para cultivos naturales, se supone que los niveles de dióxido de carbono son constantes.
- Cultivo
- Biomasa en pie de los cultivos : el crecimiento ilimitado es un proceso exponencial , lo que significa que la cantidad de biomasa determina la producción. Debido a que un aumento de la biomasa implica una mayor respiración por unidad de superficie y un aumento limitado de la luz interceptada, el crecimiento de los cultivos es una función sigmoidea de la biomasa de los cultivos.
- Distribución de la producción vegetal – Por lo general, sólo una fracción de la biomasa total de la planta consiste en productos útiles, por ejemplo, las semillas de legumbres y cereales , los tubérculos de la papa y la yuca , las hojas del sisal y la espinaca , etc. El rendimiento de las porciones utilizables de la planta aumentará cuando la planta asigne más nutrientes a estas partes, por ejemplo, las variedades de alto rendimiento de trigo y arroz asignan el 40% de su biomasa en granos de trigo y arroz, mientras que las variedades tradicionales alcanzan sólo el 20%, duplicando así el rendimiento efectivo.
- Los distintos órganos de las plantas tienen una tasa de respiración diferente; por ejemplo, una hoja joven tiene una tasa de respiración mucho más alta que las raíces, los tejidos de reserva o los tallos. Existe una distinción entre "respiración de crecimiento" y "respiración de mantenimiento".
- Es necesario que existan sumideros, como por ejemplo frutos en desarrollo. Por lo general, se representan mediante un interruptor discreto, que se activa después de que se alcanza una determinada condición, por ejemplo, la duración crítica del día.
- Cuidado
- Suministro de agua – Debido a que las plantas utilizan el transporte pasivo para transferir agua y nutrientes desde sus raíces a las hojas, el suministro de agua es esencial para el crecimiento, incluso si se conocen tasas de eficiencia hídrica para diferentes cultivos, por ejemplo, 5000 para la caña de azúcar , lo que significa que cada kilogramo de azúcar producido requiere hasta 5000 litros de agua.
- Suministro de nutrientes : el suministro de nutrientes tiene un doble efecto en el crecimiento de las plantas. Una limitación en el suministro de nutrientes limitará la producción de biomasa según la Ley del Mínimo de Liebig . En algunos cultivos, varios nutrientes influyen en la distribución de los productos vegetales en las plantas. Se sabe que un aporte de nitrógeno estimula el crecimiento de las hojas y, por lo tanto, puede afectar negativamente al rendimiento de los cultivos que acumulan productos de la fotosíntesis en órganos de almacenamiento, como los cereales en maduración o los árboles frutales.
Fases del crecimiento de los cultivos
La ecología teórica de la producción supone que el crecimiento de cultivos agrícolas comunes, como cereales y tubérculos, suele constar de cuatro (o cinco) fases:
- Germinación : las investigaciones agronómicas han indicado que el tiempo de germinación (GT, en días) depende de la temperatura. Cada cultivo tiene una temperatura crítica (CT, temperatura dimensional) y una suma de temperaturas (temperatura dimensional multiplicada por tiempo) únicas, que se relacionan de la siguiente manera.
- Cuando un cultivo tiene una suma de temperaturas de, por ejemplo, 150 °C·d y una temperatura crítica de 10 °C, germinará en 15 días cuando la temperatura sea de 20 °C, pero en 10 días cuando la temperatura sea de 25 °C. Cuando la suma de temperaturas supera el valor umbral, el proceso de germinación está completo.
- Dispersión inicial : en esta fase, el cultivo aún no cubre el campo. El crecimiento del cultivo depende linealmente del índice de área foliar, que a su vez depende linealmente de la biomasa del cultivo. Como resultado, el crecimiento del cultivo en esta fase es exponencial.
- Cobertura total del campo : en esta fase, se supone que el crecimiento depende linealmente de la luz incidente y de la tasa de respiración, ya que se intercepta casi el 100 % de toda la luz incidente. Por lo general, el índice de área foliar (IAF) es superior a dos o tres en esta fase. Esta fase de crecimiento vegetativo finaliza cuando la planta recibe una determinada señal ambiental o interna y comienza el crecimiento generativo (como en el caso de los cereales y las legumbres) o la fase de almacenamiento (como en el caso de los tubérculos).
- Asignación a los órganos de reserva : en esta fase, hasta el 100% de toda la producción se destina a los órganos de reserva. Por lo general, las hojas aún están intactas y, como resultado, la producción primaria bruta se mantiene igual. La prolongación de esta fase, por ejemplo mediante una fertilización cuidadosa, el agua y el control de plagas, da como resultado directamente una mayor cosecha.
- Maduración : en esta fase, las hojas y otras estructuras productivas mueren lentamente. Sus carbohidratos y proteínas son transportados a los órganos de almacenamiento. Como resultado, el IAF y, por lo tanto, la producción primaria disminuyen.
Modelos de producción de plantas existentes
Los modelos de producción vegetal existen en distintos niveles de alcance (celular, fisiológico, de planta individual, de cultivo, de región geográfica, global) y de generalidad: el modelo puede ser específico de un cultivo o de aplicación más general. En esta sección, se hará hincapié en los modelos basados en el cultivo, ya que este es el principal ámbito de interés desde un punto de vista agronómico.
A partir de 2005, se utilizan varios modelos de producción de cultivos. El modelo de crecimiento de cultivos SUCROS se ha desarrollado durante más de 20 años y se basa en modelos anteriores. Su última revisión conocida data de 1997. El IRRI y la Universidad de Wageningen desarrollaron más recientemente el modelo de crecimiento del arroz ORYZA2000 . Este modelo se utiliza para modelar el crecimiento del arroz. Ambos modelos de crecimiento de cultivos son de código abierto . También existen otros modelos de crecimiento de plantas más específicos para cultivos.
Sucros
SUCROS está programado en el lenguaje de programación informática Fortran . El modelo puede y ha sido aplicado a una variedad de regímenes climáticos y cultivos. Debido a que el código fuente de Sucros es de código abierto , el modelo está abierto a modificaciones de usuarios con experiencia en programación FORTRAN. La versión oficial mantenida de SUCROS se presenta en dos versiones: SUCROS I, que tiene un crecimiento ilimitado de los cultivos sin inhibiciones (lo que significa que solo la radiación solar y la temperatura determinan el crecimiento) y SUCROS II, en el que el crecimiento de los cultivos está limitado solo por la escasez de agua.
ORYZA2000
El modelo de crecimiento del arroz ORYZA2000 ha sido desarrollado en el IRRI en colaboración con la Universidad de Wageningen . Este modelo también está programado en FORTRAN. El alcance de este modelo se limita al arroz , que es el principal cultivo alimentario de Asia.
Otros modelos
El Departamento de Agricultura de los Estados Unidos ha patrocinado una serie de modelos de crecimiento de cultivos aplicables para varios cultivos importantes de los EE. UU., como el algodón , la soja , el trigo y el arroz . [3]
Otros modelos ampliamente utilizados son el precursor de SUCROS ( SWATR ), CERES , varias encarnaciones de PLANTGRO , SUBSTOR , el CROPWAT patrocinado por la FAO , AGWATER , el modelo específico de erosión EPIC , [4] y el sistema de cultivo CropSyst . [5]
Se ha desarrollado un modelo de crecimiento y competencia menos mecanicista, llamado modelo de conductancia, principalmente en Warwick-HRI, Wellesbourne, Reino Unido. Este modelo simula la intercepción de la luz y el crecimiento de plantas individuales en función de la expansión lateral de las áreas de su zona de copa. La competencia entre plantas se simula mediante un conjunto de algoritmos relacionados con la competencia por el espacio y la intercepción de la luz resultante a medida que se cierra el dosel. Algunas versiones del modelo suponen que algunas especies sobrepasan a otras. Aunque el modelo no puede tener en cuenta el agua o los nutrientes minerales, puede simular el crecimiento de plantas individuales, la variabilidad del crecimiento dentro de las comunidades de plantas y la competencia entre especies. Este modelo se escribió en Matlab. Véase Benjamin y Park (2007) Weed Research 47, 284–298 para una revisión reciente.
Referencias
- Ecología teórica de la producción , notas universitarias, Universidad Agrícola de Wageningen, 1990
- ^ Amthor JS (2010) De la luz solar a la fitomasa: sobre la posible eficiencia de la conversión de la radiación solar en fitoenergía. New Phytologist 188:939-959
- ^ "La fertilización con dióxido de carbono no es ni una bendición ni una decepción". EurekAlert! .
- ^ "Modelos de cultivos disponibles: USDA ARS". www.ars.usda.gov .
- ^ "Modelos de crecimiento de cultivos". Archivado desde el original el 20 de diciembre de 2005. Consultado el 30 de julio de 2005 .
- ^ "CS_Suite - Dr. Claudio Stöckle WSU". Archivado desde el original el 2010-05-31 . Consultado el 2014-01-05 .
Lectura adicional