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Murciélago frugívoro egipcio

El murciélago frugívoro egipcio o rousette egipcio ( Rousetttus aegyptiacus ) es una especie de megamurciélago que se encuentra en África, Oriente Medio, el Mediterráneo y el subcontinente indio. Es una de las tres especies de Rousettus con distribución africana-malgache, aunque es la única especie de su género que se encuentra en África continental. El ancestro común de las tres especies colonizó la región a finales del Plioceno o principios del Pleistoceno . La especie se divide tradicionalmente en seis subespecies . Se considera un megamurciélago de tamaño mediano, cuyos adultos pesan entre 80 y 170 g (2,8 a 6,0 oz) y poseen una envergadura de alas de aproximadamente 60 cm (24 pulgadas). Los individuos son de color marrón oscuro o marrón grisáceo, con la parte inferior más pálida que la espalda.

El murciélago frugívoro egipcio es una especie muy social que suele vivir en colonias con miles de otros murciélagos. Este, junto con otros miembros del género Rousettus , son algunos de los únicos murciélagos frugívoros que utilizan la ecolocalización , aunque es una versión más primitiva que la utilizada por los murciélagos de otras familias. También ha desarrollado un sistema de vocalización socialmente complejo para comunicarse con sus congéneres. El murciélago frugívoro egipcio es un frugívoro que consume una variedad de frutas según la temporada y la disponibilidad local. Debido a su consumo de frutas cultivadas comercialmente, los agricultores consideran al murciélago frugívoro egipcio una plaga. También actúa como polinizador y dispersor de semillas de muchas especies de árboles y otras plantas. [3]

Taxonomía y etimología

El murciélago frugívoro egipcio fue descrito como una nueva especie en 1810 por el naturalista francés Étienne Geoffroy Saint-Hilaire , quien le dio el nombre de Pteropus egyptiacus . [8] Posteriormente revisó el epíteto específico de ægyptiacus , dado en 1812 [3] o 1818. [9] [2] En 1870, John Edward Gray lo colocó en el género ahora desaparecido Eleutherura , tratando el taxón como dos especies ( E. unicolor y E. ægyptiaca ). [4] El mamólogo danés Knud Andersen fue el primer revisor del taxón; utilizó Rousettus ægyptiacus y escribió que egyptiacus "puede [...] considerarse un desliz o errata corregido por el propio autor". [10]

En 1992, GB Corbet y JE Hill argumentaron que la revisión de Geoffroy de egyptiacus a ægyptiacus no era válida según el Código ICZN , y cambiaron el nombre nuevamente a egyptiacus . [11] La revisión de especies de mamíferos de 1999 también utilizó egyptiacus . [3] Sin embargo, la revisión de Geoffroy fue apoyada en 2001 por D. Kock. [12] Señala que aegyptiacus fue "aceptado casi universalmente por la comunidad científica", enfatizando su uso por Andersen en 1912. [12] Kock argumentó que incluso si al principio era una enmienda injustificada, se convirtió en una enmienda justificada a través de su uso generalizado. , ya que el uso de aegyptiacus era indiscutible hasta Corbet y Hill (el Código ICZN también exige que el uso de "æ" se convierta en "ae", por lo que ægyptiacus ya no se utiliza). [12] [13] Kock también escribe que dado que el adjetivo latino para "egipcio" es aegyptiacus , egyptiacus es un simple error ortográfico en la descripción original. [12] El Acuerdo sobre la Conservación de las Poblaciones de Murciélagos Europeos fue modificado para utilizar el nombre específico aegyptiacus en 2003. [14] [15] Libros como Mammal Species of the World (2005) y Mammals of Africa (2013) siguen a Kock y Utilice el nombre aegyptiacus . [6] [2]

Otros dos miembros de Rousettus tienen un área de distribución africano-malgache: la rousette de Madagascar ( R. madagascariensis ) y la rousette de Comoro ( R. obliviosus ). Según un análisis de la genética mitocondrial y nuclear, el murciélago frugívoro egipcio forma un clado con las rousettes de Madagascar y Comoras. El linaje Rousettus colonizó África en un solo evento a finales del Plioceno o principios del Pleistoceno . Poco después se produjo la diversificación en tres especies, siendo el murciélago frugívoro egipcio el primero en ramificarse; las rousettes de Comoras y Madagascar tienen un ancestro común más reciente entre sí que con el murciélago frugívoro egipcio. [dieciséis]

Subespecie

Hay seis subespecies de Rousettus aegyptiacus . [17] [3] [2]

Descripción

Vista de cerca de la cabeza del murciélago frugívoro egipcio

El murciélago frugívoro egipcio se considera un megamurciélago de tamaño mediano. Los adultos tienen una longitud corporal total promedio de 15 cm (5,9 pulgadas) y una envergadura promedio de aproximadamente 60 cm (24 pulgadas). La longitud de su antebrazo es de 81 a 102 mm (3,2 a 4,0 pulgadas) y la longitud del pulgar es de 22 a 31 mm (0,87 a 1,22 pulgadas). [3] Los adultos pesan entre 80 y 170 g (2,8 a 6,0 oz). [3] Los machos son más grandes que las hembras y se pueden distinguir fácilmente por sus grandes escrotos y los mechones de pelo rígidos y prominentes alrededor de sus gargantas. [19] [2] Tiene una fórmula dental de2.1.3.22.1.3.3para un total de 34 dientes. [3]

El pelaje de su cuerpo es relativamente corto y está formado por hebras suaves y elegantes. [3] [2] En su espalda, la coloración del pelaje varía de marrón oscuro a marrón grisáceo, mientras que la coloración en su parte inferior es marrón pálido con un collar marrón amarillento alrededor de su cuello. [3] Sus alas son de un color marrón más oscuro que su cuerpo y las membranas de las alas se unen a la pata en el primer dedo. Los machos y las hembras tienen una coloración similar. Al igual que otras especies de megaquirópteros, el murciélago frugívoro egipcio solo tiene garras en el primer y segundo dedo, mientras que los otros dedos tienen extremidades hechas de cartílago . [3]

El murciélago frugívoro egipcio tiene una de las mayores proporciones entre peso cerebral y peso corporal de cualquier especie de murciélago. Está bien adaptado a ver con poca luz y posee un sentido del olfato muy desarrollado. Las regiones del cerebro asociadas con la vista y el olfato están igualmente bien desarrolladas. Sus ojos son grandes y están bien desarrollados, mientras que sus orejas se consideran de longitud media. Como en todos los megamurciélagos, la coroides del ojo (región vascular entre la retina y la esclerótica) tiene unas diminutas proyecciones conocidas como papilas, que es donde se encuentran sus células fotorreceptoras . [3]

Comportamiento y ecología

Un murciélago frugívoro egipcio se aferra a trozos de naranja en el Cotswold Wildlife Park , Inglaterra
Un murciélago frugívoro egipcio en vuelo en Israel

Dieta y búsqueda de alimento

El murciélago frugívoro egipcio es frugívoro y consume principalmente frutas, [19] aunque también consume hojas. [3] Como animal nocturno , es más activo por la noche. Deja su refugio al anochecer para comenzar a buscar alimento. [2] El murciélago frugívoro egipcio tiene una dieta flexible y consume cualquier fruta suave y pulposa de los árboles frutales cercanos. Las frutas comunes que come el murciélago frugívoro egipcio son las lilas persas , el níspero , los higos y los dátiles silvestres . [19] El tipo de fruta consumida está influenciada por la disponibilidad general según la temporada y el tipo de hábitat. [20] Su flexibilidad dietética incluye comer frutas inmaduras o dañadas por insectos u hongos, lo que les permite persistir en hábitats donde las frutas maduras no están disponibles perennemente. [21]

El murciélago frugívoro egipcio suele realizar múltiples vuelos cortos desde su refugio hasta varios árboles frutales. Prefiere recoger fruta y llevarla al refugio o a otro árbol antes de comérsela. [3] [19] Un estudio de los murciélagos frugívoros egipcios en Chipre señaló que si los murciélagos frugívoros egipcios son conscientes de una fuente abundante de frutas en algún lugar, viajarán distancias de aproximadamente 15 a 20 km (9 a 12 millas) para llegar a ella. [20] Come grandes cantidades de fruta cada noche, equivalentes a entre el 50 y el 150 por ciento de su peso. [3] Mientras come, sujetará la fruta firmemente contra su cuerpo para evitar que otros murciélagos la roben. [3] Su tiempo de tránsito intestinal es rápido, y los alimentos pasan por los intestinos delgado y grueso en 18 a 100 minutos. [3] [19] El murciélago frugívoro egipcio sirve como dispersor de semillas grandes y pequeñas. Las semillas se dispersan a una distancia de 25 a 400 m (82 a 1312 pies) de los árboles padres. Incluso las semillas demasiado grandes para ingerir se dispersan debido a su costumbre de recoger frutos de un árbol y consumirlos en otro, donde escupe las semillas más grandes. [22]

Los murciélagos frugívoros egipcios son ecológicamente importantes como polinizadores o dispersores de semillas para muchas especies de árboles y plantas. El baobab , por ejemplo, depende casi exclusivamente de los murciélagos frugívoros para polinizar sus flores. [3] [23]

Apareamiento, reproducción y ciclo de vida.

Murciélago frugívoro egipcio joven

El murciélago frugívoro egipcio tiene dos temporadas de reproducción: la primera es de abril a agosto, mientras que la segunda temporada es de octubre a febrero. [24] Cuando comienza la temporada de reproducción, los murciélagos dentro de la colonia se separan según el sexo. Los machos se reúnen para formar grupos de solteros mientras que las hembras forman colonias de maternidad . [3] Las hembras de murciélago tienen control sobre la cópula; por lo tanto, para aumentar las posibilidades de apareamiento, los murciélagos frugívoros egipcios machos proporcionarán un regalo nupcial a la hembra. Los regalos nupciales son frutos que el macho permite que la hembra hurgue. [25] Al permitir que la hembra busque, fortalece el vínculo entre la pareja, aumentando así la probabilidad de que la hembra copule con un macho determinado. [25] Las hembras normalmente dan a luz a una sola cría cada año (llamada "cachorro"), pero ocasionalmente nacen gemelos, después de un período de gestación de alrededor de 115 a 120 días. [3] [26] Las crías de murciélago frugívoro egipcio recién nacido son altriciales al nacer y mantienen los ojos cerrados hasta los nueve días de edad. [3] La hembra carga al cachorro hasta las seis semanas de edad, que es cuando puede colgarse del gallinero por sí solo. Luego, el cachorro se deja en el refugio mientras la madre busca comida. Antes de dejar al cachorro en el refugio, la madre lo transporta repetidamente al mismo árbol y lo deja allí durante la noche mientras la madre busca comida. El cachorro aprende este lugar y lo visita por primera vez cuando, aproximadamente a los tres meses de edad, deja el gallinero por sí solo para buscar comida. [27] Sólo se independizan de sus madres después de nueve meses, una vez que finalmente han alcanzado su físico adulto. Las crías suelen permanecer en la misma colonia que los padres durante toda su vida. [3]

En la naturaleza, la esperanza de vida promedio del murciélago frugívoro egipcio oscila entre 8 y 10 años, mientras que en cautiverio su esperanza de vida es de unos 22 años con los cuidados adecuados. [3] [28] La diferencia significativa entre la esperanza de vida de los murciélagos frugívoros egipcios en la naturaleza y los que están en cautiverio se debe principalmente a la mayor exposición de los murciélagos salvajes a la depredación y la deficiencia de vitamina D. [3]

Depredadores y parásitos

El murciélago frugívoro egipcio tiene varios depredadores aviares, incluidos halcones , búhos y halcones , específicamente el halcón de Lanner . Un mamífero depredador es la gineta . [3] Los parásitos externos (ectoparásitos) del murciélago frugívoro egipcio incluyen ácaros parásitos como Spinturnix lateralis , Liponyssus y varias especies de Ancystropus . Otros taxones parásitos son moscas como Eucampsipoda , Nycteribosca y Nycteribia . Las pulgas que lo parasitan incluyen Archaeopsylla y Thaumapsylla , y también se ha documentado con la garrapata Alectorobius camicasi . Los parásitos internos (endoparásitos) son el hemosporidio Plasmodium roussetti , que causa la malaria , y el nemátodo Nycteridocoptes rousetti . [3]

Vocalización

Una colonia de murciélagos frugívoros egipcios en un refugio en la cueva Ha-Teomim en Israel .

Los murciélagos frugívoros egipcios, junto con otras especies del género Rousettus , son algunos de los únicos megamurciélagos que utilizan la ecolocalización , aunque se considera una forma primitiva en comparación con las especies que no son megabates. [3] [29] Algunas otras especies de megamurciélagos se ecolocalizan creando clics con sus alas. [29] Se ecolocaliza emitiendo una serie de pares de clics agudos y bidireccionales con la lengua y alterando las posiciones de los dientes y los labios. [30] [31] Los clics son normalmente lentos y constantes, pero se aceleran dramáticamente cuando el murciélago se acerca a un objeto. Esto le permite navegar eficazmente en la oscuridad. [32] [33]

También utiliza una variedad de vocalizaciones para comunicarse, incluidos gruñidos y chillidos, para comunicarse con otros murciélagos dentro de la colonia. Como resultado, una gran colonia de descanso puede generar una cacofonía ensordecedora. Además, según varios estudios, se cree que debido a su exposición constante a miles de otros individuos, pueden formar su propio lenguaje para interactuar entre sí sobre temas específicos como la comida. Las colonias de murciélagos frugívoros egipcios desarrollan sus propios dialectos , produciendo sonidos en diferentes frecuencias. [34] Las crías de murciélago frugívoro egipcio adquieren el dialecto de sus colonias escuchando las vocalizaciones de sus madres. [34] [35]

Distribución y hábitat

El murciélago frugívoro egipcio está muy disperso en varios lugares y se puede encontrar en África, Oriente Medio , Pakistán y las regiones del norte del subcontinente indio . [21] Otras poblaciones también se pueden encontrar en el Mediterráneo en las costas continentales de Chipre y Turquía . Es la única especie de murciélago frugívoro de Europa. [20] Fuera de su distribución natural, se observó un murciélago frugívoro egipcio en la isla griega de Kastellorizo ​​durante una expedición zoológica en 2017. [36] Generalmente se encuentra en varios tipos de hábitats, como bosques tropicales, sabanas u otros bosques. El murciélago frugívoro egipcio tiende a vivir en grandes colonias que constan de miles de individuos en sus refugios establecidos. [20] [3] Prefiere establecer refugios donde haya muchos árboles frutales cerca; la mayoría de los refugios están en cuevas. [19] Cuando no hay cuevas cerca, establece refugios en estructuras humanas similares a cuevas, como depósitos y hangares abandonados. [19] [2]

Relación con los humanos

Como plagas

Dado que los murciélagos frugívoros también comen frutas cultivadas comercialmente destinadas al consumo humano, muchos de ellos son envenenados o perseguidos y eliminados por los agricultores para evitar la pérdida de cultivos. [20] [19] En Turquía, Israel y Chipre, los agricultores han envenenado a los murciélagos frugívoros egipcios con insecticidas y pesticidas. Otras técnicas utilizadas para matar a los murciélagos incluyen el uso de dinamita para destruir los refugios de las cuevas o la fumigación de las entradas de las cuevas con azufre para exterminar colonias enteras de murciélagos. [19] Si bien los murciélagos frugívoros egipcios comen frutas cultivadas comercialmente, el porcentaje de cultivos perdidos por los murciélagos puede estar sobreestimado. [20] [19]

En la década de 1950, en Israel, los murciélagos frugívoros egipcios fueron declarados plagas, lo que llevó a una campaña de erradicación que comenzó en 1958. Sus cuevas fueron envenenadas con los pesticidas 1,2-dibromoetano o lindano , que no sólo mataron a los murciélagos frugívoros egipcios, sino también a muchos insectívoros. especies de murciélagos. Las poblaciones de murciélagos insectívoros disminuyeron aproximadamente un 90% en quince años como resultado de la fumigación de cuevas, a pesar de estar protegidas por la Ley de Protección de Animales Salvajes de Israel. [37]

Como reservorio de enfermedades

El murciélago frugívoro egipcio ha sido un reservorio sospechoso de varias enfermedades humanas bajo vigilancia . Se plantea la hipótesis de que puede transmitir el virus de Marburg a sus congéneres a través del contacto con excreciones infectadas como el guano , pero una revisión de 2018 concluyó que se necesitan más estudios para determinar los mecanismos específicos de exposición que causan la enfermedad del virus de Marburg en humanos. La exposición al guano podría ser una vía de transmisión a los humanos. [38] Se ha documentado que tiene anticuerpos contra el virus del Ébola en su sangre, lo que se conoce como seropositivo , pero no ha dado positivo para el virus en sí. La evidencia de que esta o cualquier otra especie de megamurciélago es el reservorio natural del virus del Ébola está "lejos de ser decisiva". [39]

En cautiverio

Dos individuos cautivos en una brocheta de fruta

El murciélago frugívoro egipcio está bien representado en los zoológicos de todo el mundo. En 2015, había 616 murciélagos frugívoros egipcios alojados en veintitrés instalaciones miembros de la Asociación de Zoológicos y Acuarios (AZA), un poco más del 5% de todos los individuos de murciélagos cautivos de veintiocho especies diferentes. [40] : 12-13  En el futuro, la AZA enfatizó la necesidad de garantizar que los machos roten entre las instalaciones para promover la variación genética dentro de la población cautiva. Los individuos cautivos son susceptibles a la hemocromatosis (sobrecarga de hierro), lo que requiere más investigaciones sobre los factores de riesgo dietéticos para esta afección, así como sobre los requisitos nutricionales generales del murciélago frugívoro egipcio. [40] : 34–35  Si bien la importación de murciélagos frugívoros a los EE. UU. suele estar estrechamente regulada, un error de procedimiento en 1994 permitió la importación de miles de murciélagos frugívoros egipcios (y otras especies). [41] [42] Dado que el murciélago frugívoro egipcio es altamente adaptable, existe la preocupación de que, a través del comercio de mascotas, pueda convertirse en una especie introducida en el sur de los EE. UU. , compitiendo con los animales nativos y causando destrucción en la agricultura frutícola. [41]

Como animales modelo

El murciélago frugívoro egipcio se utiliza como animal modelo en la investigación de la navegación. [43] [44] [45] Son especialmente adecuados para este tipo de investigación, porque utilizan entradas visuales junto con la ecolocalización para navegar. [46] [30] Además, su cabeza es lo suficientemente grande como para sostener un dispositivo inalámbrico que sostiene ambos electrodos que van al cerebro y miden la actividad eléctrica de las células, así como un dispositivo de seguimiento. [43] Este método se utilizó para demostrar que los murciélagos tienen células de lugar , [47] [48] que son células que rastrean su ubicación, así como células de dirección de la cabeza , que rastrean la orientación de su cabeza. [44] Además, tienen celdas vectoriales, que contienen una representación de la ubicación relativa a un objeto importante. [43] Los murciélagos son de particular interés, porque se ha demostrado que estos tres tipos de células representan la ubicación y la dirección en 3D. [44] [48] Los murciélagos también tienen células que representan la ubicación de otros murciélagos, que los investigadores han llamado "células de lugar social". [45] Este hallazgo se publicó junto con un hallazgo similar en ratas. [45] [49]

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